Tagfalter

Der Skabiosenscheckenfalters (Euphydrias aurinia) besiedelt magere Flachmoore in den tiefen Lagen und im Jura auch trockene Weiden.

Text	André Rey
Review	Stefan Birrer, Yannick Chittaro, Heiri Schiess & Peter Weidmann
Publikation	August 2017
Aktuelles	Dezember 2020
Ergänzung	Dezember 2020 (neue Literatur: Tagfalter der Schweiz bestimmen (Baudraz et al.))

Aktuelles

Dezember 2020
Artportraits im Online-Atlas: Info Species hat Informationen zu Tagfaltern aufgeschaltet. Das Ziel dieser Artportraits ist, die Arten der Schweizer Fauna zu fördern und die Kenntnisse der neu in unserem Land aufgetretenen Arten zusammen zu tragen. Die Anzahl der behandelten Arten wird im Laufe der Zeit erweitert, wobei der Schwerpunkt auf den national prioritären Arten liegt.

Zusammenfassung

Zu den Tagfaltern zählen wir hier, neben den 4 echten Tagfalterfamilien, auch die Rot- und Grünwidderchen (Zygaenidae) und die Dickkopffalter (Hesperiidae), welche verwandtschaftlich zu den Nachtfaltern gehören. Die 226 Tagfalterarten der Schweiz besiedeln viele verschiedene Lebensräume von den tiefen Lagen bis in die alpine Stufe. Sie stellen hohe Ansprüche an ihre Lebensräume und nicht selten benötigen ihre verschiedenen Stadien (Ei, Raupe, Puppe, Falter) unterschiedliche Habitate, Strukturen und Pflanzenarten.

Für viele Tagfalterarten ist die Erhaltung oder Schaffung von teilweise ineinander verzahnten Lebensraumausprägungen (z. B. Wiesentypen, Schnittzeitpunkte), Sukzessionsstadien und Strukturen zentral. Die Förderung der einzelnen Arten bedarf in der Regel besonderer Massnahmen. Die konkreten Massnahmen sind daher für verschiedene Anspruchsgruppen zusammengefasst. Etwa ein Drittel der Tagfalter sind in der Roten Liste der Schweiz aufgeführt. Insbesondere die Arten des ungedüngten Grünlandes haben einen erhöhten Förderbedarf.

Systematik

Zur artenreichen Ordnung der Schmetterlinge (Lepidoptera) zählen weltweit 127 Familien und etwa 180 000 Arten. Zu den Tagfaltern im engeren Sinne (früher: Rhopalocera) werden jene Familien gezählt, deren Arten tagaktiv sind. Dazu gehören die 5 Familien der Überfamilie Papilionoidae, wovon in der Schweiz die folgenden 4 vorkommen:

• Ritterfalter (Papilionidae)
• Weisslinge (Pieridae)
• Edelfalter (Nymphalidae)
• Bläulinge (Lycaenidae)

Im praktischen Naturschutz werden die Familien der Widderchen (Zygaenidae) und der Dickkopffalter (Hesperiidae) aufgrund ihrer Tagaktivität ebenfalls zu den Tagfaltern gezählt, obschon sie verwandtschaftlich zu den Nachtfaltern gehören. Unter Berücksichtigung der vier bei uns vorkommenden Papilionoidae-Familien zuzüglich der Widderchen und der Dickkopffalter, kommen in der Schweiz 226* tagaktive Schmetterlingsarten vor, welche sich bei uns regelmässig fortpflanzen. Mehr Informationen zur Systematik der Schmetterlinge auf Wikipedia.

*Bei Euphydrias aurinia sind beide Unterarten eingerechnet.

Praxisrelevante Ökologie

Entwicklung

Schmetterlinge zählen zu den Insekten mit einer vollständigen Metamorphose (mit Puppenruhe). Die Entwicklung der Schmetterlinge verläuft vom Ei über mehrere Larvenstadien (Raupe), zur Puppe und schliesslich zum geflügelten Falter. In der Regel bringen Tagfalter eine Faltergenerationen pro Jahr hervor, teilweise auch zwei bis drei. Bei einigen Rotwidderchenarten (Zygaena), welche ihren Lebensraum überwiegend im gemähten oder beweideten Grünland und im lichten Wald haben, entwickeln sich die Larven unterschiedlich schnell. Während sich ein je nach Zygaena-Art und Witterungsverlauf ein Teil der Larven nach einer Überwinterung zum Imago entwickelt, zögert ein anderer Teil der Larven die Entwicklung bis zu mehrere Jahre hinaus. Die Arten mit mehrjähriger Larvalentwicklung erleben nicht nur eine Mahd, sondern sind von mehreren Bewirtschaftungsereignissen betroffen. Entsprechend wirken sich Verluste durch die Bewirtschaftung viel gravierender aus, als bei Arten mit einjähriger Entwicklung. So sind die meisten Arten der Gattung Zygaena empfindlich gegenüber der Nutzungsart und dem Mechanisierungsgrad emfpindlich. Neben den Widderchen vollziehen weitere Tagfalterarten eine zwei- oder mehrjährige Larvalentwicklung, besonders häufig sind dies Arten der alpinen Stufe.

Lebensräume

Viele Tagfalter kommen in ineinander verzahnten, extensiv genutzten Lebensräumen vor. Von links nach rechts: Hangried mit Büschen und Säumen, mesische Magerwiese und strukturreicher Waldrand.

Tagfalter besiedeln viele verschiedene Lebensräume von den tiefen Lagen bis in die alpine Stufe. Nicht selten benötigen die verschiedenen Stadien der Tagfalter unterschiedliche Habitate oder Strukturen. Viele Arten brauchen eine Kombination von verschiedenen Lebensräumen in einer bestimmten Qualität nebeneinander und stellen somit hohe Ansprüche. Wie auch bei den meisten anderen Tiergruppen sind bei den Tagfaltern nicht alle Arten gleichermassen anspruchsvoll, vielmehr gibt es bezüglich ihres Spezialisierungsgrades grosse Unterschiede. Sie lassen sich meist mehr oder weniger klar einer der beiden folgenden Gruppen zuordnen:

Generalisten (euryöke Arten)

Generalisten sind tendenziell eher mobile, wandernde oder vagabundierende Arten ohne enge Ansprüche an bestimmte Lebensräume oder Strukturen. Sie können oft ein breites Wirts- und Nektarpflanzenspektrum nutzen und besiedeln verschiedene, oft auch sehr unterschiedliche Lebensräume. Generalisten besiedeln auch intensive landwirtschaftliche Kulturen, sowie das Siedlungsgebiet. Sie sind in ihrem Bestand meist stabil (oder nehmen sogar zu) und gelten als nicht gefährdet.

Spezialisten (stenöke Arten)

Spezialisten sind tendenziell eher sesshafte und wenig mobile Arten, welche mehr oder weniger streng an einen Vegetationstyp oder bestimmte (Vegetations-) Strukturen, Nutzungsformen oder Bewirtschaftungsarten gebunden sind. Sie sind oft auf eine einzige oder einige wenige Wirtspflanzen und bestimmte Nektarpflanzen angewiesen. Darüber hinaus unterhalten einige Arten Beziehungen (Symbiose, Parasitismus) zu anderen Tierarten (v. a. Ameisen) und sind auf deren Vorkommen angewiesen. Spezialisten trifft man fast ausschliesslich in naturnahen, extensiv genutzten Lebensräumen, wobei oft eine Kombination von zwei Lebensräumen oder das Vorhandensein von bestimmten Sukzessionsstadien, Wuchsformen oder weiteren Tierarten notwendig ist (siehe auch Kapitel Ökologie). Sie kommen kaum im Siedlungsgebiet oder in landwirtschaftlichen Kulturen vor. Für sie von entscheidender Bedeutung sind vielmehr folgende extensiv gepflegten, naturnahe Lebensräume in einer gewissen Ausdehnung:

• Extensive Weiden
• Wildheu-Planggen und Bergwiesen der Hochlagen
• Trockene und mesische Magerwiesen und -weiden
• Hoch- und Flachmoore
• Saumgesellschaften, Krautsäume
• Buschgesellschaften: Waldränder, Hecken und Feldgehölze
• Lichter Wald und Waldlichtungen
• Felsfluren und Geröllhalden
• Sekundärlebensräume: Bahnareale, Materialabbaugebiete

Die alpinen Lebensräume über der Waldgrenze werden ebenfalls von einer Reihe stenöker Tagfalterarten besiedelt. In diesem Artikel werden jedoch nur die Wildheuplanggen und Bergwiesen der Hochlagen behandelt, da die meisten alpinen Tagfalterlebensräume kaum gefördert werden können und diese meist auch nicht bedroht sind. Gefahr besteht hier vorwiegend durch touristische Bauvorhaben und Nutzungen.

Die Spezialisten stehen einerseits bei der Biodiversitätsförderung im Vordergrund, andererseits kommt ihnen auch als Planungsinstrument eine grosse Bedeutung zu. Als Zielarten können sie Fördermassnahmen herleiten und diese nachvollziehbar begründen. Spezialisten sind auch Zeigerarten, welche einen bestimmten Lebensraum oder eine bestimmte Qualität anzeigen.

Ökologie

Von links nach rechts: Das Waldwiesenvögelchen (Coenonympha hero) legt seine Eier in die Streuschicht an Gräser, der Storchschnabel-Bläuling (Aricia eumedon/Eumedonia eumedon) an den Blütengriffel von Waldstorchenschnabel (Geranium sylvaticum) und Blutrotem Strochenschnabel (Gernaium sanguineum) und der Grosse Moorbläuling (Maculinea teleius) in den Blütenkopf vom Grossen Wiesenknopf (Sanguisorba major).

Tagfalter sind tendenziell Nahrungsspezialisten. Sie fressen als Raupe meist auf einer bestimmten Pflanzenart oder einer kleinen Zahl von Pflanzenarten und haben auch als Falter oft klare Vorlieben für bestimmte Blüten. Viele Tagfalter benötigen je nach Entwicklungsstadium (Ei, Raupe, Puppe, Falter) verschiedene Lebensräume. Es handelt sich dabei um ein Mosaik von teilweise ineinander verzahnte Biotoptypen und Strukturen. Wichtig sind neben dem Vorhandensein der Wirts- und der Nektarpflanzen auch Sonnen-, Schlaf-, Verpuppungs-, Überwinterungs-, Eiablage- und Balzplätze. Die Ansprüche der einzelnen Arten sind recht unterschiedlich. Für viele Arten kann aber gesagt werden, dass unabhängig von den jeweils benötigten Biotoptypen eine kleinräumige und vielfältige Vegetationsstruktur (Nutzungsstruktur) vorhanden sein muss. Manche Tagfalterarten des ungedüngten Grünlandes benötigen beispielsweise das unmittelbare Nebeneinander von frisch gemähten (Eiablage), aufwachsenden (Raupenentwicklung) und blühenden Wiesen (Nektarquelle), sowie Altgrasbestände und Krautsäume (Verpuppung). Andere Arten legen ihre Eier nur in ungeschnittenen Flächen ab oder sind generell unverträglich gegenüber einem Schnitt und deshalb auf angrenzende Säume oder lichte Wälder angewiesen. Weiter benötigen einige Tagfalter der Wiesen bestimmte Wirtspflanzen, die einem warmen oder trockenen Mikroklima ausgesetzt sind. Die Weibchen suchen Wirtspflanzen für die Eiablage aus, welche bei einer Störstelle wachsen und dadurch einen schütteren Wuchs haben und von offenen Bereichen umgeben sind, oder solche, die im Trockenschatten überhängender Strukturen liegen (z. B. Arten der Gattung Lasiommata). Diese exponierten Wirtspflanzen ermöglichen den Raupen durch das wärmere oder trockenere Mikroklima eine besonders rasche Larvalentwicklung.

Bei vielen stenöken Tagfalterarten ist zudem das Zusammenspiel der Phänologie (jahreszeitliche Entwicklung der verschiedenen Stadien) und der Eingriffszeitpunkte durch die Nutzung oder Pflege entscheidend. Dabei sind einerseits Aufenthaltsort und zeitliches Auftreten der wenig mobilen Stadien (Ei, Raupe, Puppe) von Bedeutung, andererseits spielt das Vorhandensein der benötigten Vegetationsstruktur des Eiablagehabitats zur Flugzeit der Weibchen eine wichtige Rolle. Die optimalen Eingriffszeitpunkte z. B. für die Mahd einer Wiese können in den Regionen und in den Höhenstufen zeitlich sehr unterschiedlich liegen. Populationen derselben Art können u. U. in ihrem Jahresablauf stark abweichen, als Anpassungen an die regional unterschiedlichen Nutzungsabläufe in der Landwirtschaft. Daher müssen die Bewirtschaftungsempfehlungen auf die Phänologie der ansässigen Falterpopulationen abgestimmt werden, und sie sind sehr oft nicht auf andere Gebiete übertragbar.

Mobilität

Dem Mobilitätsverhalten der Tagfalter kommt in unserer stark durch Siedlungsgebiete, Strassen oder intensive Landnutzung fragmentierten Landschaft eine besondere Bedeutung zu. Tagfalter müssen in der Lage sein,

• alle benötigten Teillebensräume ungehindert zu erreichen (tägliche Mobilität),
• saisonale oder entwicklungsbedingte Lebensraumwechsel vollziehen zu können (Migration) und
• mit benachbarten Populationen der gleichen Art einen Individuen- und Genaustausch zu haben (Dispersion).

Die Tagfalterarten lassen sich betreffend ihrer Mobilität mehr oder weniger klar in zwei Gruppen einteilen, die eher wandernden und vagabundierenden Arten einerseits und die eher sesshaften Arten andrerseits. Es gibt mehrere Ebenen der Mobilität:

Bewegungen im Tagesablauf (tägliche Mobilität)

Bei vielen Tagfalterarten besteht täglich genutzte Habitat aus verschiedenen, räumlich getrennten Flächen bzw. Strukturen. Waldrandbewohnende Arten benötigen etwa blütenreiche Säume oder Magerwiesen zur Nahrungsaufnahme und angrenzende Büsche und Bäume als Sonnen- und Ruheplätze. In einer frisch gemähten Magerwiese müssen Tagfalter benachbarte höhere Vegetation aufsuchen können, um Blüten oder geeignete Schlafplätze zu finden. Zudem suchen bestimmte Arten exponierte Strukturen wie Hügelkuppen oder Baumkronen auf, um Partner für die Paarung zu finden.

Saisonale Wanderung (Migration)

Migrationen über grosse Distanzen finden vor allem bei den Wanderfaltern wie dem Distelfalter (Vanessa cardui) statt. Die sesshaften Arten bewegen sich dagegen im Verlauf ihrer Entwicklung meist nur über kleine Distanzen von kaum mehr als ein paar Dutzend bis Hundert Meter. Die saisonale Migration findet beispielsweise zwischen Eiablageplatz und Lebensraum der Falter statt. Ein häufiger derartiger Fall ist z. B., dass sich die Raupen im lichten Wald entwickeln, die Falter aber auf unmittelbar angrenzenden Magerwiesen, Waldlichtungen und dergleichen fliegen, oder umgekehrt.

Ausbreitungs-Bewegungen (Dispersion)

In der Kulturlandschaft, und ganz besonders in den mehrheitlich intensiv genutzten Gebieten wie dem Mittelland, kommen sesshafte, ökologisch anspruchsvollere (stenöke) Tagfalterarten nur in kleinen, von ungeeigneten Biotopen umgebenen Lebensrauminseln vor. Eine längerfristige Überlebenschance haben solche lokalen Kleinpopulationen nur, wenn sie in einem gewissen Austausch mit anderen Populationen der Umgebung stehen. Oft sind es einzelne Weibchen, die gegen Ende der Flugzeit ihre angestammten Lebensräume verlassen und ihre letzten Eier in geeigneten Lebensrauminseln ablegen.

Ausbreitungsdistanzen

Wie weit dürfen für stenöke Tagfalterarten die Lebensräume auseinanderliegen, damit ein Individuen- und Genaustausch noch gewährleistet ist? Da Dispersionsbewegungen seltene Ereignisse sind, lassen sie sich schwer beobachten. Entsprechend gering ist der Wissensstand darüber. Aus verschiedenen Quellen liegen verlässliche Daten zu Dispersionsdistanzen für mindestens 15 in der Schweiz vorkommende stenöke Tagfalterarten vor: Demnach liegen die beobachteten Distanzen im Mittel bei etwa 3 km mit einem Minimum von 0.3 km bei dem Himmelblauen Bläuling (Lysandra bellargus) und dem Violetten Silberscheckenfalter (Brenthis ino), und einem Maximum von 9 km beim Kommafalter (Hesperia comma). Eine Reihe von Untersuchungen hat gezeigt, dass Tagfalter auf ihren Ausbreitungsbewegungen bevorzugt bestimmten, oft linearen Strukturen wie Waldrändern, Ufervegetation, Hecken, usw. folgen. Auch wenn dabei überwiegend wandernde oder vagabundierende Tagfalterarten beobachtet wurden und kaum dispergierende Tiere von sesshaften, stenöken Arten, ergibt sich doch der Hinweis, dass solche Strukturen in der Landschaft die Ausbreitung von Tagfalterarten fördern können.

Minimumareale

Wie gross muss ein Lebensraum mindestens sein, damit eine Population einer bestimmten Tagfalterart genügend Raum für ein langfristiges Überleben hat? Diese Frage ist ebenso schwierig zu beantworten wie die Frage nach den Ausbreitungsdistanzen. Tatsache ist, dass es Arten mit geringen Flächenansprüchen von ca. 1 ha gibt, wie den Zwergbläuling (Cupido minimus) und verschiedene Zipfelfalter der Gattung Satyrium. Andere benötigen grosse Flächen von über 100 ha, wie der Segelfalter (Iphiclides podalirius) oder der Flockenblumenscheckenfalter (Melitaea phoebe). Viele stenöke Tagfalterarten kommen mit Lebensräumen von 1 bis 2 ha gut zurecht, sofern sie qualitativ hochwertig sind und schonend und extensiv genutzt werden.

Links

• Klaiber, J. et al., Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL (2017). Fauna Indicativa
• Ebert, G. & Rennwald, E. (Hrsg.) (1993). Die Schmetterlinge Baden-Württembergs Band 1. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.
• Rey, A. & Wiedemeier, P. (2004). Tagfalter als Ziel- und Leitarten. Pro Natura, Beiträge zum Naturschutz in der Schweiz Nr. 27. (Kap. 3.3.1)

Fauna Indicativa

Die Fauna Indicativa ist ein Nachschlagewerk sowie ein Werkzeug für die Auswertung faunistischer Daten. Sie charakterisiert in Tabellenform ökologische Präferenzen und biologische Eigenschaften einheimischer Arten, unter anderem der Tagfalter.

Erhalt und Förderung

Allgemeine Massnahmen

Trittsteinbiotope, bspw. Hecken und Kleinstrukturen fördern den Austausch zwischen Populationen.

Lebensräume erhalten und fördern

Grundsätzlich sollen Lebensräume einerseits vergrössert, andererseits ausgemagert werden. Für eine artenreiche Tagfaltergemeinschaft ist es vorteilhaft, auf ein Mosaik an Lebensraumausprägungen (z. B. Wiesentypen, Schnittzeitpunkte), Sukzessionsstadien und Strukturen hinzuarbeiten. Somit werden Lebensräume für Tagfalter am besten dort angelegt, wo bereits andere wertvolle Tagfalter-Lebensräume vorhanden sind. Eine Waldrandaufwertung, eine Waldauslichtung oder eine Heckenpflanzung wird mit Vorteil angrenzend an eine extensiv genutzte Wiese realisiert. Entsprechend wird eine Wiese mit Rückführungspotenzial am besten angrenzend an einen Waldrand oder eine Hecke, oder neben einer bestehenden Magerwiese ausgemagert und aufgewertet.

Wirts- und Nektarpflanzen erhalten und fördern

Für Tagfalter wichtige Gehölzarten können im Rahmen der Wald-, Hecken- und Waldrandpflege gefördert oder neu angepflanzt werden. Es gilt zu beachten, dass gewisse Tagfalterarten eine bestimmte Lage oder Wuchsform der Gehölze benötigen. Die Krautpflanzen können mit der Bewirtschaftung gefördert werden (Schnittzeitpunkt und -intervall) oder z. B. mittels einer Streifensaat neu angesät werden. Wichtig ist die Verwendung von Saatgut, welches von Schweizer Ökotypen stammt. Gute Resultate werden auch mit Direktbegrünung erzielt, sofern Schnittgut zu verschiedenen Zeitpunkten übertragen wird. Weiter ist die richtige Wahl des Standortes von grosser Bedeutung.

Trittsteine und Korridore erhalten und fördern

Flächige Trittstein- und lineare Korridorbiotope fördern den Austausch von Individuen zwischen benachbarten Subpopulationen. Sie decken zwar nicht alle Bedürfnisse einer Art ab, ermöglichen aber vorübergehend Nahrungsaufnahme, bieten Schlafplätze, usw. Neben den Lebensräumen können sich auch folgende Elemente als Trittsteine und Korridore eignen:

• Gebüschgruppen, Hecken und Einzelgehölze
• Frühe Sukzessionsstadien flächiger Waldschläge
• Fliessgewässer, Flussauen
• Gräben
• Tümpel und Teiche
• Buntbrachen, Rotationsbrachen
• Wiesenblumenstreifen
• Krautsäume
• Altgrasstreifen
• Extensiv genutzte Böschungen
• Kleinstrukturen (Ast- und Steinhaufen, Trockenmauern etc.)

Extensive Nutzung und Pflege

Die Eignung eines Lebensraumes für Tagfalter hängt nicht nur von der Vegetation ab, sondern entscheidend auch von der Bewirtschaftungsart und der daraus resultierenden Vegetationsstruktur. So können bestimmte Mähtechniken oder Beweidungsarten für den Pflanzenbestand neutral sein, für Tagfalter und viele anderen Insekten und Kleintiere aber verheerend. Es gilt in Zusammenarbeit mit den Bewirtschaftern nach Möglichkeiten zu suchen, wie Bewirtschaftungsrichtlinien (z. B. Mähtechnik oder Schnitthöhe) für naturnahe Flächen umgesetzt werden können. Auch die Lebensraumqualität des Waldes wird entscheidend durch die Nutzungsart geprägt. Viele naturnahe Nutzungsformen, die für Tagfalter fördernd wirken (Mittelwald, Niederwald, Waldweide), sind heute durch Dauer- oder Hochwald fast ganz verdrängt worden.

Nachfolgend werden wichtige allgemeine Aspekte für die Bewirtschaftung und Pflege von verschiedenen naturnahen Vegetationstypen aus Sicht der Tagfalter diskutiert.

Viele Tagfalterarten sind auf lichte Wälder und Schutthalden angewiesen.

Wälder
Für viele Tagfalterarten liegt das Hauptproblem in unseren Wäldern in den homogenen und geschlossenen Hochwaldbeständen, die der Nutz- und Wertholzproduktion dienen. Tagfalter benötigen das Gegenteil: je nach Zielart kann das eine lockere Baumschicht von 30-60% Deckung sein (z. B. für den Gelbringfalter Lopinga achine oder den Veilchen-Perlmutterfalter Boloria euphrosyne), baumfreie Felsformationen oder Geröllhalden (z. B. für das Hufeisenkleewidderchen Zygaena transalpina* oder den Kreuzdorn-Zipfelfalter Satyrium spini), aber auch Jungwuchsflächen und Aufforstungen (z. B. mit Eichen Quercus sp. für den Braunen Eichen-Zipfelfalter Satyrium ilicis). Für andere Arten sind weniger das Lichtangebot und die Krautschicht, sondern das Angebot in der Baumschicht ausschlaggebend. Ein Beispiel dafür sind Pionierwälder mit den entsprechenden Weichhölzern wie Salweide (S. caprea), Birke (Betula sp.) und Zitterpappel (Populus tremula). Sie sind für den Grossen Eisvogel (Limenitis populi), den Kleinen Schillerfalter (Apatura ilia), den grossen Schillerfalter (Apatura iris) oder den Trauermantel (Nymphalis antiopa) wichtig.
*in höheren Lagen typische Magerwiesenart, in tiefen Lagen oft im Waldareal.

Eine flächige (mind. ¼ ha, besser 1 ha) Schlagnutzung wäre für viele Wald-Tagfalterarten günstig. Die Auslichtung wird aus Effizienzgründen mit Vorteil an schlechtwüchsigen Standorten realisiert. Dies können trockene, nasse, saure oder magere Standorte sein. Für die meisten stenöken Tagfalterarten spielt der pflanzensoziologische Standort keine zentrale Rolle. Bei der Planung kann der potentielle pflanzensoziologische Standort jedoch wertvolle Hinweise geben, ob ein Bestand für eine bestimmte Massnahme geeignet ist.

Waldrand- und Heckenpflege
Je nach zu fördernden Tagfalterarten gilt es wichtige Wirtspflanzen, wie z. B. Schwarzdorn (Prunus spinosa) oder Kreuzdorn (Rhamnus cathartica), und Nektarpflanzen, wie Weissdorn (Crataegus sp.) oder Liguster (Ligustrum vulgare), zu schonen und die manchmal benötigten Wuchsformen zu fördern. Wichtig bei der Waldrandpflege ist eine gute Verzahnung zwischen Wald und Offenland durch eine buchtig verlaufende Waldrandlinie mit vorgelagerten Büschen und Einzelbäumen. Die Strauchschicht soll immer wieder Lücken aufweisen, wo die Falter zwischen Wald und Wiese wechseln können. Idealerweise sind diese Lücken von einem artenreichen Krautsaum bestanden, wo sich die Entwicklungsorte zahlreicher Tagfalterarten befinden. Der strukturierte Waldrand kann auch in einem relativ schmalen Streifen umgesetzt werden. Mehr zu Pflege und Unterhalt von Hecken.

Wiesen
Wiesen zählen neben den mageren Weiden zu den artenreichsten Tagfalterlebensräumen - jedoch nur, wenn sie mager und somit auch arten- und blütenreich sind. Wiesen sind durch die Mahd des Menschen geschaffene Lebensräume. Die regelmässige Mahd stoppt die Sukzession und stabilisiert den Pflanzenbestand. Nachfolgend werden die verschiedenen Einflussfaktoren dieses Lebensraumes diskutiert.

Schnittzeitpunkt
Bei allen wiesenbewohnenden Tagfalterarten, besonders bei jenen, die ihre Puppe an Grashalmen anbringen, darf erst nach dem Schlüpfen der Falter gemäht werden. Je nach Zielart ist der Schnitt bereits im Juni (z. B. Brauner Feuerfalter Lycaena tityrus) möglich, im Berggebiet erst ab Ende Juni. Bei einigen Arten ist die Mahd nach der Flugzeit besonders heikel, weil die Eier oder Raupen an bestimmte Pflanzen gebunden sind und mit dem Schnittgut abgeführt würden. Im Falle des Kleinen Moorbläulings (Maculinea alcon) entwickeln sich die Jungraupen in den Fruchtkapseln des Lungenenzians (Gentiana pneumonanthe). Erst Mitte September werden sie von der Wirtsameise ins Nest eingetragen, wo sie sich weiterentwickeln und überwintern. Um die Samenproduktion der wichtigsten Wirtspflanze dieses Bläulings nicht zu verunmöglichen, darf der Schnitt der entsprechenden Riedbereiche frühestens Mitte September, besser erst Anfang Oktober erfolgen. Ein später Schnittzeitpunkt ist aber nicht für alle Tagfalterarten vorteilhaft, vielmehr gibt es diesbezüglich bei den stenöken Tagfalterarten grosse Unterschiede ( mehr Informationen im Kapitel Trockene und mesische Magerwiesen. Wird durch einen bestimmten Schnittzeitpunkt die eine Art gefördert, kann eine andere Art dadurch eliminiert werden. Es ist deshalb wichtig, das Tagfalterspektrum wertvoller Wiesen zu kennen und die Pflegemassnahmen langfristig auf die Zielarten auszurichten, ggf. zum Nachteil anderer Arten.

Links

• Bolt, D. et al. (2010). Kleiner Moorbläuling und Knotenameisen am Pfannenstiel (ZH)
• Bolt, D. et al. (2010). Kleiner Moorbläuling und Knotenameisen am Pfannenstiel (ZH) - Zusammenfassung der Resultate

Manche Tagfalterarten benötigen das unmittelbare Nebeneinander von frisch gemähten (Eiablage), aufwachsenden (Raupenentwicklung) und blühenden Wiesen (Nektarquelle). Bei einer gestaffelten Mahd bleiben diese Lebensräume erhalten.

Schnitthäufigkeit
Für eine artenreiche Tagfaltergemeinschaft dürfen Wiesen, je nach Vegetationstyp und vorkommenden Tagfalterarten, nur ein- bis zweimal pro Jahr gemäht werden. Es ist ein vielfältiges Nutzungsmosaik anzustreben, wo immer frisch gemähte Wiesen (beliebte Eiablageplätze) neben ungemähten, blütenreichen Wiesen oder Weiden liegen (gestaffelte Mähwiese). Auf diese Weise bleibt immer ein gewisses Nektarangebot für die Falter vorhanden, ein Teil der Raupen entgeht der mechanischen Zerstörung durch die Mähgeräte und ein Teil der Puppen wird nicht mit dem Schnittgut abgeführt. Wo nicht im Widerspruch zu den Zielarten, kann auch bei einschürigen Wiesen ein zusätzlicher Schnitt (oder Weidegang) im Herbst oder im Frühling dazu beitragen, die Fläche auszumagern. Durch die länger werdenden Vegetationsperioden (Klimaerwärmung), bei welchen mehr Biomasse heranwächst, sowie durch den Stickstoffeintrag über die Luft, kann mageres Grünland auch ohne manuelle Düngerzugabe eutrophieren und sich für Tagfalter ungünstig verändern (dicht, hochwüchsig, blütenarm). In diesen Fällen ist ein zusätzlicher Ausmagerungsschnitt (oder -weidegang) auf Teilflächen dringend zu empfehlen. Dies würde wohl auch grundsätzlich in Bezug auf die historischen Frühjahrvorweide Sinn machen, sofern dadurch keine Konflikte mit Zielarten entstehen.

Links

• Kapfer, A. (2010). Mittelalterlich-frühneuzeitliche Beweidung der Wiesen Mitteleuropas

Schitthöhe
Die Schnitthöhe beim Mähen von Wiesen oder Säumen sollte nicht zu tief sein, weil sonst zu viele Eier, Raupen und Puppen eliminiert werden. Vielfach wird eine Schnitthöhe von 10 cm empfohlen (z. B. für den Heilziest-Dickkopffalter Carcharodus floccifera). Man muss jedoch auch bedenken, dass durch einen hohen Schnitt der Nährstoffentzug reduziert und das Mikroklima für sehr wärmebedürftige Arten ungünstiger wird. Im Einzelfall hängt die optimale Schnitthöhe von den Zielarten ab.

Mähgeräte
Die modernen Mähgeräte, wie Motorsensen, Schlegelmäher oder Rotationsmäher (Kreiselmäher), wirken sich grundsätzlich nachteilig auf die Biodiversität und insbesondere auch auf Tagfalter und ihre Entwicklungsstadien aus. Einerseits werden mit den effizienten Maschinen enorme Flächen innerhalb kurzer Zeit gemäht, was Tagfalter aufgrund des fehlenden Nektarangebotes zur Abwanderung zwingt. Andererseits werden die weniger mobilen Entwicklungsstadien der Tagfalter mechanisch eliminiert oder mit dem Schnittgut abgeführt. Dies gilt besonders für Rotationsmäher und Mähaufbereiter. Wiesen, für welche Naturschutzbeiträge entrichtet werden, sollen wenn immer möglich mit Messerbalkenmähwerken gemäht werden. Weiter muss dringend auf Mähaufbereiter und Silagen verzichtet werden. Leider ist das in vielen kantonalen Ausführungsbestimmungen nicht vorgesehen. Das Merkblatt der Agridea «Erntetechnik und Artenvielfalt in Wiesen» (2011) vergleicht verschiedene Mähtechniken und deren Auswirkungen auf die Fauna. Neben dem Mähwerk führt v.a. auch die Befahrung an sich (v.a. bei Traktoren) zu Verlusten bei den wenig mobilen Stadien der Tagfalter. Breite Bereifung scheint dabei keine Vorteile zu bringen, sondern infolge der grösseren befahrenen Fläche sogar nachteilig zu sein. Es gibt Hinweise, dass die meisten stenöken Tagfalterarten eine jährliche Traktor-Befahrung ertragen. Jedoch sollte auf Mehrfach-Befahrungen wenn möglich verzichtet werden. Am besten wird nur ein Arbeitsgang (z. B. Laden) mit dem Traktor ausgeführt und die übrigen Arbeitsgänge (Mähen, Zetten, Schwaden) von Hand oder mit leichten, schonenden Geräten.

Links

• Humbert, J-Y. et al. (2010). Wiesen-Ernteprozesse und ihre Wirkung auf die Fauna

Mulchen
Mulchen wirkt sich nachteilig auf die Vegetationsvielfalt aus. Durch das liegenbleibende Schnittgut verfilzt und eutrophiert die Wiese. Vor allem lichtbedürftige Kräuter gehen unter dem Schnittgut ein, namentlich niederwüchsige Arten wie der Hufeisenklee (Hippocrepis comosa) oder Rosettenpflanzen wie der Wiesensalbei (Salvia pratensis). Artenreiche Magerwiesen können so innerhalb weniger Jahre botanisch verarmen. Durch das Fehlen wichtiger Wirtspflanzen für die Raupen, mangelndes Nektarangebot für die Falter und das sich ändernde Mikroklima wirkt sich das Mulchen auch negativ auf viele Tagfalterarten und andere Tiere aus. Daher soll das Schnittgut nicht verkleinert, bis zum vollständigen Trocknen liegengelassen, und dann zusammengenommen und abgeführt werden.

Düngung
Durch das Zuführen von Nährstoffen in Wiesen und Weiden verarmt die botanische und faunistische Artenvielfalt. Mit zunehmendem Nährstoffangebot dominieren immer weniger, konkurrenzstarke, schnellwüchsige Pflanzenarten den Bestand. Weiter verändert sich das Mikroklima für Tagfalter und ihre Entwicklungsstadien nachteilig. Vor allem gehen durch den dichten Pflanzenbestand bodenoffene, licht- und wärmebegünstigte Stellen, die eine rasche Larvalentwicklung ermöglichen, verloren. Auf eine Düngung von ökologisch wertvollen Wiesen und Weiden soll daher grundsätzlich verzichtet werden. Eine mässige Düngung mit Mist kann in gewissen Fällen auf mittleren Standorten (weder trocken noch nass) vertretbar sein. Der Einsatz von Kunstdünger und Gülle ist jedoch in jedem Fall zu vermeiden.

Bewässerung
Wo auf Bewässerung von Wiesen und Weiden nicht verzichtet werden kann (z. B. Wallis, Engadin), soll auf die traditionelle Bewässerung durch Überrieselung zurückgegriffen werden. Die Verwendung von Sprinkleranlagen wirkt sich besonders nachteilig auf Tagfalter aus, da neben dem Boden auch die Vegetation benetzt und gekühlt wird, was die Bewegungsfähigkeit der Tagfalter und ihrer Entwicklungsstadien stark einschränkt. Mit Sprinkleranlagen bewässerte Wiesen verwandeln sich in Trockengebieten innerhalb von wenigen Jahren in monotone Fettwiesen.

Eine extensive Rinderweide mit einem konstanten Futterangebot für Tagfalter.

Weiden
Wie die mageren Wiesen sind auch die mageren Weiden von grosser Bedeutung für die Tagfalterfauna, vor allem auch in steilen Lagen, wo die Nutzung als Wiese nicht mehr praktikabel ist und in den höheren Lagen. Weiden haben gegenüber den Wiesen mehrere Vorzüge:

• Durch das Fehlen des Schnittes ist konstant ein gewisses Blüten- und Nektarangebot für die Falter vorhanden.
• Kleine Dornensträucher und Gebüschgruppen werden gefördert, wovon viele Tagfalterarten profitieren.
• Trittspuren und offene Bodenanrissstellen stellen wertvolle Strukturen dar.

Der selektive Frass des Weideviehs führt zu einer Änderung der Pflanzenzusammensetzung. Extensive Weiden können also kein Ersatz für Magerwiesen sein. Ausserdem kann eine extensive Beweidung auf Teilflächen eine Bereicherung für die Tagfalterfauna sein. Sie stellt neben gestaffelt genutzten Wiesen ein wertvolles Element im angestrebten Nutzungsmosaik dar.

Die Wirkung des Weideviehs auf Vegetation und Tierwelt ist eine ganz andere, als die Wirkung der Mahd in einer Heuwiese:

• Weidetiere fressen grundsätzlich selektiv, wenn auch je nach Nutztierart in unterschiedlichem Mass. Das führt zu einer anderen Vegetation: Gewisse Pflanzen werden systematisch weggefressen und verschwinden mit der Zeit (z. B. Esparsetten Onobrychis, Wundklee Anthyllis, Grosser Wiesenknopf Sanguisorba officinalis), andere Arten werden verschmäht und damit gefördert (z. B. Thymian Thymus, Enziane Gentiana, Disteln Carduoideae). Besonders ausgeprägt ist das selektive Fressverhalten bei den Schafen.
• Viele nicht flugfähige Insekten und deren Stadien, bei den Tagfaltern also Eier, Raupen und Puppen, werden je nach ihrem Aufenthaltsort vom Weidevieh mitgefressen. Besonders betroffen davon sind Eier und Raupen, die sich in den höheren Pflanzenteilen von beliebten Weidepflanzen aufhalten, z. B. auf den Blüten. Die stärkste Wirkung ist bei Weidevieh zu erwarten, welches die Vegetation sehr tief abfrisst (Schafe und besonders Pferde). Besonders nachteilig wirkt sich Beweidung auf die meisten Dickkopffalter (Carcharodus sp.) aus, deren Larven und Puppen sich in selbst angefertigten Blattröhrchen befinden, oder bei Arten welche in Blüten oder Blättern minieren (z. B. Storchschnabel-Bläuling Aricia eumedon/Eumedonia eumedon oder Grünwidderchen der Gattung Jordanita).
• Im Gegensatz zu Mähwiesen, die mit dem Schnitt das gesamte Blütenangebot verlieren, führt eine massvolle Beweidung zur Reduktion der Blüten, aber nie zu ihrem völligen Verlust (ausser bei Übernutzung).

Weiden sind komplexe Systeme, deren optimale Bewirtschaftung nicht so einfach zu definieren ist, wie die von Mähwiesen. Im Folgenden werden einige allgemeine Aussagen gemacht, was bei der Planung und Bewirtschaftung Tagfalter reicher Weiden zu beachten ist:

• Extensive Weiden haben vor allem an sonnigen Lagen und auf nährstoffarmen Böden ein grosses Potenzial. Keinesfalls düngen, Vieh nicht zufüttern! Im Idealfall kann das Vieh über Nacht eingestallt werden, um das Ausmagern der Weide zu begünstigen.
• Der Zeitpunkt der ersten Bestossung lässt sich nicht von den Mahdterminen extensiver Mähwiesen herleiten. Meist ist es sinnvoll, extensive Weiden schon früher zu bestossen, als eine entsprechende extensive Wiese genutzt würde. Beweidungszeitpunkt und –dauer müssen auch auf die vorkommenden Tagfalterarten Rücksicht nehmen (z. B. keine Beweidung während der Zeit, in der sich Eier und Raupen der Zielarten auf beliebten Weidepflanzen befinden).
• Nie vollständig abweiden lassen. Am Ende einer Weideperiode sollten immer etwa 10% überständige Vegetation vorhanden sein.
• Weidepflege auf ein Minimum reduzieren und bei Bedarf abschnittweise und alternierend einen Säuberungsschnitt ausführen. Auf Pflanzen, die für Tagfalter und andere Blütenbesucher wichtig sind, sollte Rücksicht genommen werden (z. B. keine systematische und flächendeckende Bekämpfung von Disteln).
• Wertvolle Weiden entwickeln (oder entwickelten) sich meist nur dann, wenn sie gross sind (in der Regel mehr als 1 ha) und mit wenigen Tieren während längerer Zeit genutzt werden. Dies sind Standweiden, oder Umtriebsweiden mit wenigen Schlägen und einer Ruhephase von mindestens 8 Wochen nach der ersten Bestossung. Keinesfalls sollte mit der Beweidung ein Schnitt simuliert werden, in dem man eine Fläche mit vielen Tieren in kurzer Zeit völlig abweiden lässt (Portionenweide/Koppelhaltung.
• Aus Sicht der Tagfalterförderung ist das Rind mit seinem wenig selektiven Fressverhalten das optimale Weidevieh. Bei geschickter und extensiver Weideführung können auch Pferde Weiden schaffen, welche für Tagfalter sehr wertvoll sind. Am besten geeignet ist eher leichtes Weidevieh, das wenig selektiv frisst (z. B. Jungrinder, v. a. von leichten Rassen). Schafweiden haben am ehesten auf sehr mageren, flachgründigen und trockenen Flächen eine gewisse Berechtigung, kaum aber an wüchsigen Standorten. Im Allgemeinen ist von Schafhaltung als Pflege von artenreichem Grünland dringend abzuraten!
• Da Flora und Fauna von extensiven Weiden und Mähwiesen stark verschieden sind, und die heutigen Rahmenbedingungen bzgl. Stallung, Tiergewicht, usw. nicht mehr so gut sind wie früher, sollte in der Regel auf die Umwandlung von Magerwiesen in Weiden verzichtet werden. Umgekehrt können auch durch die Umwandlung von Weiden in Wiesen stenöke Tagfalterarten unter Druck geraten.
• Eine für Tagfalter besonders günstige Bewirtschaftungsart stellt die Beweidung mit Wanderherden dar, welche bei uns jedoch praktisch verschwunden ist. Durch das Abweiden, sozusagen im Vorbeigehen, bleiben wenig Exkremente und Nährstoffe auf der Fläche liegen, Biomasse wird aber gleichermassen ausgetragen und es entstehen ebenfalls wertvolle Strukturen durch den Tritt.

Krautsäume sollen abschnittsweise gemäht und teilweise über den Winter stehen gelassen werden.

Literatur

• Rey, A. & Wiedemeier, P. (2004). Tagfalter als Ziel- und Leitarten. Pro Natura, Beiträge zum Naturschutz in der Schweiz Nr. 27.

Saumgesellschaften und Krautsäume
Krautsäume sind für viele Tagfalterarten wichtige Lebensraumelemente, in denen sie sich entwickeln und überwintern können und wo die Falter auch nach dem Mähen der Wiesen noch Blüten finden. Krautsäume, wie z. B. Hochstaudenflure, werden je nach Vegetationstyp und Zielarten alle zwei bis drei Jahre gemäht. Wichtig ist, dass jedes Jahr nur ein Teil des Saumes (1/3 oder 1/2) gemäht wird, während der andere Teil über den Winter stehen bleibt. Saumpflanzenarten blühen meist spät im Jahr, daher ist der generelle Schnittzeitpunkt im Herbst anzusetzen, z. B. ab September . Wichtig ist, dass ein Pflegerhythmus gewählt wird, der das Aufkommen von Gehölzen und Problemarten wie Brombeere, die rasch den Bestand dominieren können, verhindert wird. In der Regel eignen sich vor allem magere Standorte zur Anlage von Krautsäumen, Ausnahmen sind z. B. Hochstaudenfluren oder Buntbrachen.

Empfehlungen zum Vorgehen bei einem Förderprojekt

Um bei Förderprojekten zugunsten stenöker Tagfalterarten eine optimale Wirkung zu erreichen, ist folgende Vorgehensweise empfehlenswert:

1. Die vorkommenden Tagfalterarten müssen bekannt sein, am besten werden während einer ganzen Vegetationsperiode zwischen April und September durch einen Tagfalterkenner monatliche Tagfalterkartierungen durchgeführt. Ergänzend sollen Datenrecherchen bei den kantonalen Fachstellen und beim nationalen Datenzentrum CSCF vorgenommen werden.
2. Die Zielarten festlegen gemäss folgendem Kapitel.
3. Die Ansprüche der Zielarten anhand Literatur zusammentragen (Biologie, Ökologie, Phänologie).
4. Bei Bedarf Feldstudien zum Larvalhabitat vornehmen (z. B. Mikrohabitatanalyse).
5. Die Massnahmen gemeinsam mit Gebietsbetreuer und Bewirtschafter festlegen und umsetzen.
6. Eine Wirkungskontrolle oder ein Monitoring durchführen.

Arbeit mit Zielarten

Zielarten sind stenöke Arten, nach deren Lebensraum-Ansprüchen die Qualität und Quantität von Aufwertungsmassnahmen prioritär ausgerichtet wird. Als Zielarten spielen die gut erforschten Tagfalter fast immer eine bedeutende Rolle. Da die Auswahl der Zielarten entscheidenden Einfluss auf den ökologischen Inhalt einer Planung hat, soll sie nur durch ausgewiesene Fachleute (Zoologen, Tierökologen) erfolgen. Die ausgewählten Tagfalterarten sollen dabei sämtliche in der Region vorkommenden Lebensräume und Lebensraumqualitäten abdecken. Einen Überblick, welche Tagfalterarten sich als Zielarten eignen, ist hier zu finden:

• Rey, A. & Wiedemeier, P. (2004). Tagfalter als Ziel- und Leitarten. Pro Natura, Beiträge zum Naturschutz in der Schweiz Nr. 27.

Berücksichtigung der Biologie

Für einige stenöke Tagfalterarten sind bei der Planung von Fördermassnahmen biologische Besonderheiten zu berücksichtigen. So kann die Mortalität durch die Bewirtschaftung bei Arten, die eine mehrjährige Larvalentwicklung durchlaufen, um ein Mehrfaches höher ausfallen als bei Arten mit einjährigem Zyklus. Die Pflege von Gebieten mit Vorkommen dieser Arten muss besonders schonend (keine mehrfache Traktor-Befahrung, keine Kreiselmäher, etc.) ausgeführt werden. Diese Besonderheit trifft auf die grosse Mehrheit der Rot- und Grünwidderchen-Arten zu.

Berücksichtigung der Ökologie

Bei der Planung von Fördermassnahmen stehen jeweils die ökologischen Ansprüche der für das Planungsgebiet ausgewählten Zielarten im Vordergrund. Neben der Berücksichtigung von bestimmten Lebensräumen und Strukturen sind oft auch bestimmte Wuchsformen von Gehölzen oder Krautpflanzen, sowie das Sukzessionsstadium der Vegetation entscheidend. Bei den meisten Arten sind die Schlüsselfaktoren im Larvalhabitat oder im Ei-Ablagesubstrat zu finden. Da hierzu oftmals wenig bekannt ist, kann es empfehlenswert sein, im Larvalhabitat eines guten Fluggebietes eine Mikrohabitatanalyse durchzuführen.

Links

• Fartmann, T. & Hermann, G. (2006). Larvalökologie von Tagfaltern und Widderchen in Mitteleuropa
• Kissling, T. & Rey, A. (2017). Artenschutzprojekt für den Heilziest-Dickkopffalter in der Region zentrale und östliche Nordalpen. Entomo Helvetica 10/2017.

Berücksichtigung der Phänologie

Vor allem in gemähten und in beweideten Lebensräumen ist es wichtig, die Eingriffsplanung mit der jahreszeitlichen Entwicklung der Zielarten zu synchronisieren. Dazu müssen der Jahreszyklus und der Aufenthaltsort der wenig mobilen Stadien berücksichtigt, und die Schnitt- resp. Weidetermine zeitlich entsprechend angesetzt werden. Es kann zudem wichtig sein zu überprüfen, ob der Schnittzeitpunkt nicht vor oder nicht nach (oder beides) einem bestimmten Termin erfolgen sollte.

Konkrete Fördermassnahmen nach Lebensräumen

Die Massnahmen in einem Biodiversitäts-Förderprojekt – also Art, Lage und Grösse der zu fördernden Lebensräume – richten sich nach den allgemeinen Erkenntnissen für die Bewirtschaftung und Pflege von naturnahen Lebensräumen, sowie nach den ökologischen Ansprüchen der ausgewählten Zielarten. Im folgenden Kapitel werden konkrete Massnahmen vorgestellt, welche für stenöke Tagfalter von Bedeutung sind. Die richtigen Fördermassnahmen lassen sich nur von der Ökologie der sorgfältig ausgewählten Zielarten ableiten und sind nicht von einem Gebiet ins andere übertragbar. Die im Text angegebenen Termine entsprechen der kollinen Höhenstufe. Da es Tagfalterarten gibt, welche zwar im selben Lebensraum leben, sich jedoch aus anderen Gründen ausschliessen (z. B. aufgrund des Schnittzeitpunktes), müssen Zielkonflikte bei der Zielarten-Auswahl entschärft werden. Nachfolgend wird deshalb versucht, pro Lebensraum verschiedene Anspruchsgruppen zu bilden, in welchen stenöke Arten mit ähnlichen Bedürfnissen zusammengefasst werden. Für jede Anspruchsgruppe werden Beispielarten und geeignete Massnahmen genannt. Die vorgestellten Arten sind ihrem wichtigsten Lebensraum zugeordnet, sie können aber auch in weiteren Lebensräumen vorkommen.

Schwarzgefleckter Bläuling (Maculinea arion)

Extensive Weiden

Mit extensiven Weiden sind hier vorwiegend mit Rindern beweidete Gebiete gemeint, welche sich von den Tallagen bis zur Baumgrenze erstrecken. Viele stenöke Tagfalterarten der Magerwiesen leben auch in extensiv bestossenen Weiden, sofern sie ausreichend gross sind. Einige Arten besiedeln diesen Lebensraum aber bevorzugt, weil ihre Wirtspflanze vom Weidevieh verschmäht und somit gefördert wird. Um die entsprechenden Spezialisten zu fördern, ist eine frühe Bestossung im Frühling und dann eine Zweite im Spätsommer empfehlenswert.

• Kreuzenzian-Ameisenbläuling (Maculinea rebeli)
• Schwarzgefleckter Bläuling (Maculinea arion)
• Thymian-Widderchen (Zygaena purpuralis)

Wildheu-Planggen und Bergwiesen der Hochlagen

Bergkronwicken-Widderchen (Zygaena fausta)

Als einziges Alpenland weist heute die Schweiz noch grössere Gebiete mit Wildheuflächen auf, vor allem in den Kantonen Uri und Nidwalden. Wildheu-Planggen entstanden an Stellen, welche für das Weidevieh zu steil oder zu gefährlich sind. Sie besserten den Heuvorrat in Jahren auf, in welchen der Futterertrag im Tal zu gering war, um die Nutztiere über den Winter zu versorgen. Sie wurden historisch, je nach Bedarf und Wüchsigkeit, entweder jährlich oder auch nur alle zwei oder drei Jahre geschnitten. Es gibt auch hier stenöke Tierarten, welche auf einen Schnitt, der alternierend auf Teilflächen erfolgt spezialisiert sind. Diese traditionelle Nutzungsform sollte erhalten werden, damit die Wildheugebiete floristisch nicht verarmen und verbuschen. Auf einen jährlichen Schnitt sollte jedoch verzichtet werden, sofern die Verbuschung nicht zu stark ist.

• Stiefmütterchen-Perlmutterfalter (Argynnis niobe)
• Natterwurz-Perlmutterfalter (Boloria titania)
• Gebirgsform des Skabiosenscheckenfalters (Euphydrias aurinia debilis)
• Ehrenpreis-Scheckenfalter (Melitaea aurelia)
• Schwarzgefleckter Bläuling (Maculinea arion)
• Grünblauer Bläuling (Polyommatus damon)
• Wundklee-Bläuling (Polyommatus dorylas)
• Bergkronwicken-Widderchen (Zygaena fausta)
• Beilfleck-Widderchen (Zygaena loti)

Trockene und mesische Magerwiesen

Wachtelweizen-Scheckenfalter (Melitaea athalia)

Normalfall, spätschnitt-tolerant: Für die meisten stenöken Tagfalterarten der Magerwiesen ist ein Schnitt zu Beginn der Flugzeit der Falter am besten verträglich. Die meisten Puppen sind zu diesem Zeitpunkt geschlüpft und die Falter haben erst einen kleinen Teil ihrer Eier abgelegt. Für einige Arten der tieferen Lagen ist ein Schnitt Anfang, Mitte oder Ende Juli optimal. Für diese Arten kann es teilweise wichtig sein, dass nicht vor diesem Zeitraum gemäht wird. Ein späterer Schnitt wäre für sie aber unproblematisch, sofern damit keine Selbsteutrophierung einhergeht, welcher wiederum mit einer zusätzlichen frühen Nutzung entgegengewirkt werden müsste. Zu dieser Gruppe gehören z. B. folgende Arten, die auch Flachmoore besiedeln:

• Rostbraunes Wiesenvögelchen (Coenonympha glycerion)
• Rundaugen-Mohrenfalter (Erebia medusa)
• Kleiner Ampferfeuerfalter (Lycaena hippothoe)
• Schachbrettfalter (Melanargia galathea)
• Wachtelweizen-Scheckenfalter (Melitaea athalia)
• Silberscheckenfalter (Melitaea diamina)
• Himmelblauer Bläuling (Polyommatus bellargus)
• Kleines Fünffleckwidderchen (Zygaena viciae)

Normalfall, spätschnitt-intolerant: Im Unterschied zur ersten Gruppe gibt es auch einige Arten, für welche zwar ebenfalls ein Schnitt in der ersten Julihälfte optimal ist, ein deutlich verspäteter Schnitt würde sich aber negativ auswirken, etwa weil sich bei einem Schnitt im August ihre Eier an der Vegetation befinden (z. B. Silbergrüner Bläuling Polyommatus coridon), Raupennester vermäht würden (z. B. Gemeiner Scheckenfalter Melitaea cinxia), oder die Weibchen während ihrer Flugzeit im Juli frisch gemähte Stellen für die Eiablage benötigen (z. B. Heilziest-Dickkopffalter Carcharodus flocciferain hochwüchsigen Lebensräumen). Für solche Arten ist es wichtig, für den Schnitt sowohl einen frühesten, als auch einen spätesten Schnitttermin zu definieren (z. B. Schnitt zwischen 1. und 15. Juli):

• Heilziest-Dickkopffalter (Carcharodus floccifera)
• Gemeiner Scheckenfalter (Melitaea cinxia)
• Silbergrüner Bläuling (Polyommatus coridon)

Spezialfall Grünwidderchen: So ideal eine Juli-Mahd für die beiden vorangegangenen Gruppen ist, so katastrophal wirkt sie sich auf zwei mittlerweile sehr seltene Grünwidderchenarten aus, das Flockenblumen-Grünwidderchen (Jordanita globulariae) und das Skabiosen-Grünwidderchen (Jordanita notata). Diese beiden Arten sind in der Schweiz vielerorts ausgestorben, was durch die Standard-Schnitttermine für Magerwiesen (Juli) verstärkt wurde. Heute existieren in der Schweiz von beiden Arten nur noch wenige Vorkommen im Jura (inkl. Schaffhauser Randen). Die Raupen sind in den frühen Larvenstadien zwischen Ende Juni und Anfang August aufgrund ihrer minierenden Lebensweise im Inneren der Blätter von Flockenblumen (Centaurea) und Skabiosen (Scabiosa) Mahd-unverträglich. Ein Schnitt vor Ende der 2. Junidekade (Puppenphase) und dann wieder ab Mitte August (spätere Larvenstadien) führt hingegen kaum zu Verlusten. Beide Arten kommen mit einer extensiven Beweidung gut zurecht. Von einer frühen und einer späten Nutzung profitieren auch weitere Arten, wie z. B. der Westliche Scheckenfalter (Melitaea parthenoides).

Links

• Hafner, S. (2006). Einfluss der Bewirtschaftung auf die Besiedlung von Habitaten durch die Flockenblumen-Grünwidderchen Jordanita globulariae und J. notata (S. 309-322)

Frühlingsarten: Bei früh fliegenden Arten ist der ideale Schnittzeitpunkt (zumindest auf Teilflächen) entsprechend früher im Jahr anzusetzen, Mitte bis Ende Juni. Bei den mesischen Wiesen ist in den meisten Fällen ein zweiter Schnitt zu empfehlen, um den Standort mager zu halten oder auszumagern.

• Rundaugen-Mohrenfalter (Erebia medusa)
• Frühlingsscheckenfalter (Hamearis lucina)
• Kleiner Feuerfalter (Lycaena hippothoe)
• Schwarzer Apollo (Parnassius mnemosyne)

Hochmoore

Argus-Bläuling (Plebejus argus)

Für die wenigen Hochmoorspezialisten unter den Tagfaltern spielt die Bewirtschaftung eine untergeordnete Rolle, da ihr Lebensrraum im Allgemeinen nur sporadisch entbuscht oder partiell gemäht werden muss. Aus dieser Gruppe ist der Hochmoor-Permutterflater (Boloria aquilonaris) aufgrund seiner Wirtspflanze die einzige Art, welche ausschliesslich in Hochmooren vorkommt. Die anderen Arten besiedeln auch weitere Lebensräume.

• Hochmoor-Perlmutterfalter (Boloria aquilonaris)
• Hochmoorgelbling (Colias palaeno)
• Argus-Bläuling (Plebejus argus)
• Hochmoorbläuling (Plebejus optilete)

Flachmoore

Silberscheckenfalter (Melitaea diamina)

Bei den Flachmoorspezialisten kommt der Pflege oder der Bewirtschaftung eine entscheidende Bedeutung zu, wenn es darum geht, bestimmte Arten zu fördern.

Normalfall: Traditionell werden die Flachmoore in den tiefen Lagen Anfang September geschnitten, was für viele Tagfalterarten vorteilhaft ist:

• Braunfleckiger Perlmutterfalter (Boloria selene)
• Grosses Wiesenvögelchen (Coenonympha tullia)
• Skabiosenscheckenfalter (Euphydryas aurinia): profitiert von Frühschnitt auf Teilflächen
• Silberscheckenfalter (Melitaea diamina)
• Blauauge (Minois dryas)
• Schwarzblauer Bläuling (Maculinea nausithous)
• Grosser Moorbläuling (Maculinea teleius)

Normalschnitt-intolerante Arten, welche einen Frühschnitt benötigen: Beim Heilziest-Dickkopffalter (Carcharodus floccifera) ist ein Schnitt im September nur dann geeignet, wenn die Höhe der Krautschicht nicht mehr als 30-40 cm beträgt. In hochwüchsigen Lebensräumen muss am Anfang der Flugzeit gemäht werden, damit die Weibchen Eier legen können. In den tiefen Lagen (ca. 400 m.ü.M.) ist ein Schnitt Ende Juni/Anfang Juli zu empfehlen, keinesfalls aber später als Mitte Juli.

Literatur

• Kissling, T. & Rey, A. (2017). Artenschutzprojekt für den Heilziest-Dickkopffalter in der Region zentrale und östliche Nordalpen. Entomo Helvetica 10/2017.

Normalschnitt-intolerante Arten, welche einen Spätschnitt benötigen: Wo der Kleine Moorbläuling (Maculinea alcon) vorkommt, sollten Lungenenzianbestände (Gentiana pneumonanthe) erst gemäht werden, wenn die Samen mehrheitlich ausgereift sind. Hier ist ein Schnitt ab Mitte September oder besser noch Anfang Oktober empfehlenswert.

In den höheren Lagen: Flachmoore sollten nach Möglichkeit nicht jährlich oder nicht flächendeckend gemäht werden (Mahd alle 2-3 Jahre oder 30% stehen lassen). Arten wie das Grosse Wiesenvögelchen (Coenonympha tullia) benötigen Bultstrukturen, welche durch jährliche Mahd zerstört werden.

Links

• Bolt, D. etal. (2010). Kleiner Moorbläuling und Knotenameisen am Pfannenstiel (ZH)

Saumgesellschaften, Krautsäume

Violetter Silberfalter (Brenthis ino)

Je nach Tagfalterart werden Säume in verschiedenen Lebensräumen (z. B. Flachmoore, Magerwiesen) benötigt. Solche Saumarten benötigen ungemähte Stellen in Form von Altgrasstreifen (an jährlich wechselnden Stellen stehen gelassen) oder Krautsäumen (jährlich alternierend bis zu 50% gemäht). Einige Arten benötigen diese Strukturen für die Eiablage (z. B. einige Coenonympha-Arten), während andere Arten Wirtspflanzen benötigen, welche vorwiegend in spät geschnittenen Säumen gedeihen. Bei einigen Arten überwintern die Eier an den verdorrten Wirtspflanzen (z. B. Violetter Silberfalter Brenthis ino) oder die Raupen befinden sich bis zum Herbst in den Blütenständen der Wirtspflanze (z. B. Storchschnabel-Bläuling Aricia eumedon/Eumedonia eumedon. Auch für jene Arten, welche besonders anfällig auf die Befahrung sind (siehe Kaptiel Entwicklung, ist es wichtig, im Larvalhabitat Altgrasstreifen zu belassen und Saumgesellschaften zu schaffen, welche den Winter ungemäht überdauern. Die folgende Aufzählung beinhaltet teilweise Arten, die bei schonender Nutzung (Motorbalkenmäher ohne Traktor) auch in Wiesen vorkommen. Durch die hohe Mechanisierung der Landwirtschaft können diese Arten aber fast nur noch in Säumen überleben.

• Märzveilchenfalter (Argynnis adippe)
• Steifmütterchen-Perlmutterfalter (Argynnis niobe)
• Storchenschnabel-Bläuling (Aricia eumedon/Eumedonia eumedon)
• Hainveilchen-Perlmutterfalter (Boloria dia)
• Brombeerperlmutterfalter (Brenthis daphne)
• Violetter Silberfalter (Brenthis ino)
• Perlgrasfalter (Coenonympha arcania)
• Roter Scheckenfalter (Melitaea didyma)
• Krainisches Widderchen (Zygaena carniolica)
• Bergkronwicken-Widderchen (Zygaena fausta)
• Grosses Fünffleckwidderchen (Zygaena lonicerae)
• Beilfleckwidderchen (Zygaena loti)
• Bibernellwidderchen (Zygaena minos)
• Nördliches Platterbsenwidderchen (Zygaena osterodensis)
• Thymianwidderchen (Zygaena purpuralis)
• Südliches Platterbsenwidderchen Widderchen (Zygaena romeo)
• Hufeisenklee-Widderchen (Zygaena transalpina)
• Kleines Fünffleckwidderchen (Zygaena viciae)

Buschgesellschaften: Waldränder, Hecken und Feldgehölze

Grosser Fuchs (Nymphalis polychloros)

Für die stenöken Tagfalterarten der Buschgesellschaften sollten die Gehölzränder buchtig ausgebildet sein, wodurch sonnige und schattige Bereiche entstehen. Idealerweise werden die Einbuchtungen teilweise früh und allgemein kleinräumig gestaffelt gemäht, um das Nektarangebot zu verbessern. Die Baumschicht sollte nur sehr locker ausgebildet sein und bei Bedarf entsprechend ausgelichtet werden. Die Strauchschicht weist idealerweise verschiedene Sukzessionsstadien nebeneinander auf (abschnittweise auf Stock setzen). Wichtige Nektarquellen, wie Salweide (S. caprea), Traubenkirsche (Prunus padus), Vogelkirsche (Prunus avium), Schwarzdorn (Prunus spinosa), Weissdorn (Crataegus sp.), Kreuzdorn (Rhamnus catharctica), sowie teilweise auch Brombeere (Rubus sp.) und Liguster (Ligustrum vulgare) sollen bei der Gehölzpflege gefördert werden. Für den Kleinen Schlehen-Zipfelfalter (Satyrium acaciae) ist zudem grobes Totholz von grosser Bedeutung, welches der Hecke sonnenseitig vorgelagert ist. Diese Art legt die Eier auf Triebe ab, welche über besonntes Totholz und vermutlich auch andere wärmespeichernde Strukturen ragen. Mehr Informationen zu Unterhalt und Pflege, sowie zur Aufwertung von Hecken.

• Baumweissling (Aporia crataegi)
• Grosser Fuchs (Nymphalis polychloros)
• Braungerändertes Ochsenauge (Pyronia tithonus)
• Kleiner Schlehen-Zipfelfalter (Satyrium acaciae)
• Pflaumen-Zipfelfalter (Satyrium pruni)

Wald und Waldlichtungen

Grosser Schillerfalter (Apatura iris)

Arten des Pionierwaldes: Für die stenöken Tagfalterarten des Pionierwaldes ist das Vorhandensein von Weichhölzern ausschlaggebend. Um grössere Bestände von Pionierhölzern und Lichtbaumarten zu fördern, müssen Lücken in der Baumschicht von mindestens ¼ ha, besser 1 ha, geschaffen werden. Pionierhölzer und Lichtbaumarten sollten generell geschont und gefördert werden. Nicht nur Tagfalter, sondern viele weitere Insektenarten, sind auf diese wirtschaftlich nicht interessanten Gehölze angewiesen, wie z. B. Salweide (S. caprea), Zitterpappel (Populus tremula), Birke (Betula sp.), usw.

• Kleiner Schillerfalter (Apatura ilia)
• Grosser Schillerfalter (Apatura iris)
• Grosser Eisvogel (Limenitis populi)
• Trauermantel (Nymphalis antiopa)
• Grosser Fuchs (Nymphalis polychloros)

Arten der lichten (grasreichen) Wälder: Die stenöken Tagfalterarten der lichten Wälder sind auf eher schwach wüchsige Waldstandorte (trocken, nass, sauer, basisch) angewiesen, auf denen die Sukzession langsam abläuft. Gut geeignet sind Föhrenwaldstandorte, trockene oder saure Buchenwaldstandorte oder Laubwälder im Bereich von Hartholzauen. Je nach Art ist eine maximale Deckung der Baumschicht zwischen etwa 60% (z. B. Gelbringfalter Lopinga achine) und etwa 30% (z. B. Perlgrasfalter Coenonympha arcania) anzustreben. Die Strauchschicht sollte locker ausgebildet sein und dazwischen grosse grasreiche Flächen aufweisen. Um diese Struktur zu schaffen und zu erhalten, soll die Strauchschicht periodisch teilweise entbuscht werden. Stellen mit regelmässigen Rutschungen (entlang Fliessgewässer, auf Mergel usw.), wo die Sukzession natürlichen Dynamiken unterliegt, sollten nicht stabilisiert, resp. die Verbauungen nach Möglichkeit wieder entfernt werden. Um den Grasbewuchs zu fördern und die Verbuschung zu reduzieren, kann es sinnvoll sein, Teilflächen alternierend zu mähen.

• Märzveilchenfalter (Argynnis adippe)
• Veilchen-Perlmutterfalter (Boloria euphrosyne)
• Perlgrasfalter (Coenonympha arcania)
• Waldwiesenvögelchen (Coenonympha hero)
• Waldteufel (Erebia aethiops)
• Milchfleck (Erebia ligea)
• Gelbringfalter (Lopinga achine)
• Bergkronwicken-Widderchen (Zygaena fausta)
• Nördliches Platterbsenwidderchen (Zygaena osterodensis)

Arten der extensiv genutzten Waldlichtungen: Von Wald umgebene Wiesen sollten grundsätzlich extensiv genutzt und nicht gedüngt werden. Für den Frühlingsscheckenfalter (Hamearis lucina) sollen in der Wiese Schlüsselblumen (Primula sp.), für den Pflaumen-Zipfelfalter (Satyrium pruni) sollen am Waldrand Traubenkirsche (Prunus padus) und Schwarzdorn (Prunus spinosa) gefördert werden. Für den Frühlingsscheckenfalter scheint zudem trockenes Buchenlaub in der Nähe des Larvalhabitats vorteilhaft zu sein, da sich die Raupen gerne in dürren Buchenblättern verpuppen. Dies erklärt warum diese Art nur in der Nähe von Wald vorkommt. Beide Arten kommen auch in anderen Lebensräumen vor, z. B. in Magerwiesen, welche mit Hecken durchsetzt sind.

Arten des Eichen-Jungwuchs: Eine stenöke Wald-Tagfalterart ist auf eine Wald- und Gehölzstruktur spezialisiert, wie sie früher in den tiefen Lagen durch Waldweide, Nieder- und Mittelwaldbewirtschaftung geschaffen wurde: der Braune Eichen-Zipfelfalter (Satyrium ilicis). Heute kommt die Art einerseits in stabilen Lebensräumen im Grenzbereich der Waldfähigkeit (z. B. in Felsgebieten) vor, welche durch kontinuierliche Pflegemassnahmen offengehalten werden. Andererseits lebt die Art in Gebieten, in denen regelmässig flächige Verjüngungen mit Eichenaufforstungen vorgenommen werden. Als Wirtspflanzen eignen sich Stiel-, Trauben-, oder auch Flaumeichen (Quercus sp., nicht aber Amerikanische RoteicheQuercus rubra). Die Flächengrösse der Eichenaufforstungen muss mindestens ¼ ha betragen, damit es zu einer Eiablage kommt. Für die Eiablage werden nur gut besonnte Eichen zwischen 50 und 200 cm Grösse und bleistift- bis fingerdicken Stämmchen genutzt. Besonders gerne werden Triebe von Stockausschlageichen, oder seltener auch bodennahe Stocktriebe von Eichen im Baumholzalter belegt. Grössere Eichen ab 2 m können durch „Auf-den-Stock-Setzen“ in Stockausschlageichen umgewandelt werden. Wildverbiss und starker Brombeer- oder Krautbewuchs kann sich negativ auf den Lebensraum der Art auswirken. Die Jungeichen oder die Stockausschlageichen sollten daher jährlich freigeschnitten werden, jedoch unbedingt ohne die Triebe an der Basis zu verletzen. Wildverbiss kann gebietsweise zum Problem werden. Ideal ist ein Wildverbissschutz durch Einzäunung. Verbissschutz-Röhren sind ungeeignet, da die Falter für die Eiablage nicht an die Stämmchen gelangen können. Verbissschutz-Gitter sind nur mit einer groben Maschenweite (ca. 2x2 cm) geeignet.

Felsformationen und Geröllhalden

Apollo (Parnassius apollo)

Eine weitere Gruppe stenöker Tagfalterarten ist auf xerotherme Stellen angewiesen, welche oft auch im Waldareal liegen können. Der Kreuzdorn-Zipfelfalter (Satyrium spini) besiedelt sonnenexponierte und baumfreie Felsfluren und Geröllhalden mit Vorkommen von Kreuzdorn (Gattung Rhamnus). Je nach Gebiet werden verschiedene Arten mit Eiern belegt (R. catharctica, R. alpina, R. pumila, R. saxatilis). Es werden vorwiegend kümmerliche, bodennahe Triebe mit Eiern belegt, welche direkt über voll besonnten Steinstrukturen wachsen. Der Segelfalter (Iphiclides podalirius) und der Walliser Waldportier (Hipparchia genava) treten in sehr ähnlichen Lebensräumen und nicht selten mit dem Kreuzdorn-Zipfelfalter vergesellschaftet auf, benötigen aber andere Wirtspflanzen: Felsenkirsche Prunus maheleb, Schwarzdorn Prunus spinosa, Gräser. Der Blauschwarze Eisvogel (Limenitis reducta) besiedelt voll besonnte und südexponierte Kahlschläge auf vorzugsweise xerothermem Untergrund mit freistehenden und ausgewachsenen Büschen der Roten Heckenkirsche (Lonicera xylosteum). Die wichtigsten Fördermassnahmen für diese Arten sind das Offenhalten der bestehenden Lebensräume oder das Neuschaffen von flächigen Schlägen, vorzugsweise auf felsigen Bereichen im Waldareal.

Für weitere Arten mit geringerem Bezug zum Wald sollten ebenfalls die Wirts- und Nektarpflanzen, sowie die benötigten besonderen Wuchsformen durch die Pflege gefördert werden. Zum Beispiel sollen die bevorzugten Wirtspflanzen Weisse Fetthenne (Sedum album) für den Apollo (Parnassius apollo), Hornklee (Lotus corniculatus) für den Idas-Bläuling (Plebeius idas) und Riesen-Fettkraut (Sedum telephium, Syn.: Hylotelephium telephium) für den Fetthennenbläuling (Scolitantides orion) gefördert werden, ebenso beliebte Nektarpflanzen, wie z. B. Thymian (Thymus sp.), Liguster (Ligustrum vulgare), Staudenholunder (Sambucus ebulus), Wasserdost (Eupatorium cannabinum), usw.

• Felsenfalter (Chazara briseis)
• Grosser Waldportier (Hipparchia fagi)
• Walliser Waldportier (Hipparchia genava)
• Ockerbindiger Samtfalter (Hipparchia semele)
• Segelfalter (Iphiclides podalirius)
• Blauschwarzer Eisvogel (Limenitis reducta)
• Apollo (Parnassius apollo)
• Kreuzdorn-Zipfelfalter (Satyrium spini)
• Weisskernauge (Satyrus ferula)
• Fetthennenbläuling (Scolitantides orion)
• Idas-Bläuling (Plebeius idas)
• Spanischer Bläuling (Plebeius trappi)
• Graublauer Bläuling (Pseudophilotes baton)
• Weissgesäumter Würfelfalter (Pyrgus carthami)

Sekundärlebensräume: Bahnareale, Materialabbaugebiete

Kreuzdorn-Zipfelfalter (Satyrium spini)

In einigen Fällen eignen sich auch xerotherme Sekundärbiotope als Lebensraum für stenöke Tagfalterarten der Felsformationen und Geröllhalden. Im Kanton Zürich sind z. B. mehrere Vorkommen des Idas-Bläulings (Plebeius idas) in Materialabbaugebieten, sowie eines im Bereich eines Bahnareals bekannt. Weiter besteht das einzige Vorkommen des Kreuzdorn-Zipfelfalters (Satyrium spini) im Kanton Zürich teilweise in einem ehemaligen Steinbruch an der Lägeren. Die Pflege- und Fördermassnahmen entsprechen denen im vorherigen Kapitel beschriebenen. Bei der Neugestaltung von Sekundärlebensräumen, z. B. im Rahmen von Rekultivierungsplanungen, sollten die von den Zielarten benötigten Strukturen und Wirtspflanzen gezielt gefördert werden. In Basel bieten derzeit nicht genutzte Bahngelände seltenen ArtenLebensraum, wie z. B. Kronwicken-Bläuling (Plebejus argyrognomon), Himmelblauer Steinkleebläuling (Glaucopsyche alexis), Veränderliches Widderchen (Zygaena ephialtes) und Beilfleck-Widderchen (Zygaena loti). Auf den im Sinne des Naturschutzes gepflegten Flächen wird die Verbuschung unterbunden und Teilflächen werden gemäht, wodurch sich die Pioniervegetation nun schnell in Richtung Magerrasen entwickelt.

• Idas-Bläuling (Plebeius idas)
• Kreuzdorn-Zipfelfalter (Satyrium spini)
• Himmelblauer Steinkleebläuling (Glaucopsyche alexis)
• Kronwickenbläuling (Plebeius argyrognomon)
• Veränderliches Widderchen (Zygaena ephialtes)
• Beilfleck-Widderchen (Zygaena loti)

Wiederansiedlung von Tagfaltern

Das Thema Wiederansiedlung wird unter den verschiedenen Akteuren des Tagfalterschutzes kontrovers diskutiert wird. Unter gewissen Bedingungen kann es legitim sein, in einem Gebiet ausgestorbene Tagfalterarten wieder anzusiedeln. Da es in der Vergangenheit aber schon mehrfach unseriöse Aussetzungen von gebietsfremden Arten oder Ökotypen bekannt geworden sind, hat der Verein Schmetterlingsförderung im Kanton Zürich zu diesem Thema Richtlinien erarbeitet.

Wiederansiedlungen von Tagfaltern und die Entnahme von Zuchttieren sind demnach nur unter bestimmten Bedingungen sinnvoll und in jedem Fall nur mit der Zustimmung der zuständigen kantonalen Naturschutzfachstellen zulässig. Grundsätzlich dürfen nur Arten in Gebieten wieder angesiedelt werden, in denen sie früher vorgekommen sind und aktuell die Lebensbedingungen für langfristig überlebensfähige Populationen gegeben sind. Im Kanton Zürich wurden einige Versuche von Wiederansiedlungen unter Einhaltung der erwähnten Richtlinien vorgenommen:

• Perlgrasfalter (Coenonympha arcania): ein missglückter Versuch
• Waldwiesenvögelchen (Coenonympha hero): erfolgreich, eine stabile Population
• Grosses Wiesenvögelchen (Coenonympha tullia): ein missglückter Versuch
• Waldteufel (Erebia aethiops): ein missglückter Versuch
• Rundaugenmohrenfalter (Erebia medusa): ein missglückter Versuch
• Frühlingsscheckenfalter (Hamearis lucina): in Arbeit, Erfolg unsicher
• Roter Scheckenfalter (Melitaea didyma): ein missglückter Versuch
• Idas-Bläuling (Plebeius idas): erfolgreich, eine stabile Population
• Brauner Eichen-Zipfelfalter (Satyrium ilicis): ein missglückter Versuch
• Kreuzdorn-Zipfelfalter (Satyrium spini): erfolgreich, eine stabile Population

Artenschutz

Für den Gelbringfalter (Lopinga achine) wurden in einigen Kantonen schon Schutzprojekte umgesetzt.

Wie die vorhergehenden Kapitel zeigen, können viele stenöke Tagfalterarten nur schwer mit allgemeinen Naturschutz- und Pflegemassnahmen gefördert und erhalten werden. Vielmehr sind für den Fortbestand vieler bedrohter Tagfalterarten spezifische Artenschutzprojekte nötig. Die Liste der National Prioritären Arten (BAFU 2017) gibt eine Übersicht über die Dringlichkeit von Artenschutzprojekten. Die Swiss Butterfly Conservation hat für 14 heimische Tagfalterarten nationale Aktionspläne erstellt Diese sind bei den entsprechenden kantonalen Naturschutzfachstellen einsehbar. In verschiedenen Kantonen existieren für einzelne stenöke Tagfalterarten spezifische Artenschutzprojekte, im Rahmen welcher Massnahmen realisiert werden und teilweise ein Monitoring oder eine Erfolgskontrolle betrieben wird. In die Datenbank des Projekts «Virtual Data Center VDC» werden seit 2014 die Fundorte sämtlicher Organismengruppen eingespeist, um sie bei naturschutzrelevanten Projekten zu berücksichtigen. Mit der Datenbank sollen insbesondere die Bedürfnisse der kantonalen Fachstellen abgedeckt werden. Diese Daten sind für die Öffentlichkeit nicht zugänglich.

Es sind einige Artenschutzprojekte für Tagfalter auf kantonaler Stufe umgesetzt worden. Die daraus entstandenen Aktionspläne fassen den aktuellen Stand des Wissens um Verbreitung und Schutzmassnahmen zusammen und sind teilweise öffentlich einsehbar. Für die übrigen Artenschutzprojekte müssen die zuständigen kantonalen Stellen kontaktiert werden, um Informationen zu erhalten. Folgende Artenschutzprojekte für Tagfalter sind auf kantonaler Stufe bekannt:

• Kleiner Schillerfalter (Apatura ilia): Kanton Zürich
• Heilziest-Dickkopffalter (Carcharodus floccifera): Kantone Nidwalden, Glarus und St. Gallen
• Skabiosen-Scheckenfalter (Euphydrias aurinia): Kanton Zürich
• Sumpfhornklee-Widderchen (Zygaena trifolii): Kanton Zürich
• Gelbringfalter (Lopinga achine): Kantone Aargau, Genf, Jura, Solothurn, Waadt und Zürich
• Blauauge (Minois dryas): Kanton Zürich
• Kleiner Moorbläuling (Maculinea alcon): Kanton Zürich
• Brauner Eichen-Zipfelfalter (Satyrium ilicis): Kanton Zürich
• Bergkronwicken-Widderchen (Zygaena fausta): Kantone Aargau und Baselland
• Grosses Wiesenvögelchen (Coenonympha tullia): Kanton St. Gallen
• Sudeten Moorenfalter (Erebia sudetica): Kanton Bern
• Berghexe (Chazara briseis): Kanton Graubünden
• Kreuzenzian-Bläuling (Maculinea rebeli): Kantone Baselland und Bern
• Eselsdistel-Dickkopffalter (Pyrgus onopordi): Kanton Wallis
• Leinkraut-Scheckenfalter (Melitaea deione): Kanton Wallis
• Blasenstrauch-Bläuling (Iolana iolas): Kanton Wallis

Weiter realisiert der Verein Schmetterlingsförderung im Kanton Zürich kantonsweite Artenschutzprojekte für folgende Arten:

• Perlgrasfalter (Coenonympha arcania)
• Frühlingsscheckenfalter (Hamearis lucina)
• Rundaugen-Mohrenfalter (Erebia medusa)
• Silbergrüner Bläuling (Polyommatus coridon)

Zudem betreibt der Verein Artenschutzprojekte auf regionaler Stufe:

• Kleines Fünffleckwidderchen (Zygaena viciae)
• Pflaumen-Zipfelfalter (Satyrium pruni)
• Krainisches Widderchen (Zygaena carniolica)

Im Kanton Baselland werden von Pro Natura die folgenden Arten von der Arbeitsgruppe Tagfalterschutz gefördert

• Kreuzenzian-Bläuling (Maculinea rebeli)
• Bergkronwicken-Widderchen (Zygaena fausta)
• Gemeiner Scheckenfalter (Melitaea cinxia)
• Flockenblumen-Grünwidderchen (Jordanita globulariae)
• Skabiosen-Grünwidderchen (Jordanita notata)
• Kleiner Schillerfalter (Apatura ilia)

Im Rahmen des Regionalen Naturpark Schaffhausen werden folgende Arten teilweise über die Landesgrenzen hinaus gezielt gefördert:

• Bergkronwicken-Widderchen (Zygaena fausta)
• Roter Scheckenfalter (Melitaea didyma)
• Flockenblumen-Grünwidderchen (Jordanita globulariae)
• Skabiosen-Grünwidderchen (Jordanita notata)
• Kleiner Schillerfalter (Apatura ilia)
• Blauschwarzer Eisvogel (Limenitis reducta)
• Grosser Eisvogel (Limenitis populi)
• Brauner Eichen-Zipfelfalter (Satyrium ilicis)
• Pflaumen-Zipfelfalter (Satyrium pruni)

Weitere Beispiele für regionale Artenförderprojekte sind folgende:

• Gelbringfalter (Lopinga achine): Rigi Südlehne SZ
• Perlgrasfalter (Coenonympha arcania): Fallätsche ZH

Weitere Grundlagen für Artenschutzprojekte:

• Artenportraits von stenöken Tagfalterarten vom Amt für Natur und Landschaft Kanton Graubünden
• Schmetterlingsarten der Flora-Fauna-Habitat-Richtlinie Deutschland*
• Artensteckbriefe der Landesanstalt für Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden-Württemberg LUBW
• Koschuh, T. (2005-2012). Publikationen zum Schutz von Moorbläulingen, Brauner Eichen-Zipfelfalter und Pflaumen-Zipfelfalter
• Synthèses bibliographiques sur les traits de vie d'espèces - Rhopalocères

Gefährdung

Gemäss der aktuellen Roten Liste der Tagfalter und Widderchen (BAFU 2014) gelten von den 226 in der Schweiz vorkommenden Tagfalter- und Widderchenarten 78 Arten (35 %) als gefährdet. Die meisten gefährdeten Arten leben in Magerwiesen und -weiden, wobei ihre Gefährdung in tiefen und mittleren Lagen stärker ist als in subalpinen und alpinen Rasen. Gebüsche und Übergangslebensräume spielen ebenfalls eine bedeutende Rolle. In Feuchtgebieten und Wäldern leben dagegen weniger Arten, der Anteil gefährdeter Arten in diesen Lebensräumen, vor allem in Feuchtgebieten, ist jedoch höher. Die wichtigste Gefährdungsursache für Tagfalter resultiert aus der anhaltenden Zerstörung und Verkleinerung der Lebensräume, sowie der Verschlechterung der Lebensraumqualität. Betroffen sind insbesondere Arten der trockenen oder feuchten Magerwiesen und -weiden, sowie der Hoch- und Flachmoore. Weitere Gefährdungsursachen sind:

• Ausdehnung des Baugebietes
• Intensivierung der Land- und Forstwirtschaft
• Nutzungsaufgabe von abgelegenen und steilen, schwer zu bewirtschaftenden Flächen (Grenzstandorte) und dadurch Verbrachen und Verwalden von artenreichem Grünland
• Unternutzung von artenreichem Grünland und dadurch Rückgang der Pflanzen- und Blütenvielfalt, v. a. durch zu späte oder einschürige Nutzung nährstoffreicher Flächen
• Dichte Waldbestände durch Hoch- und Dauerwald-Bewirtschaftung bzw. Mangel an Bewirtschaftungsformen, die lichte Waldbestände begünstigen (früher Mittelwald und Waldweide)

Wissenslücken

• Verluste durch die Mahd bei unterschiedlicher Bewirtschaftung für einige Arten
• Relevanten Entwicklungsorte der Arten im Lebensraum
• Populationsgrössen der einzelnen Arten und Minimalgrössen für ein langfristiges Überleben
• Sterben lokale Populationen aus, weil der Austausch ungenügend ist, oder aufgrund verschlechternder Lebensraumqualität?
• Ist der Austausch wichtig für die genetische Vielfalt einer Population oder geht es mehr darum, ob ein verwaistes Habitat wieder besiedelt werden kann?
• Bei stenöken Tagfalterarten ist v. a. die Kenntnis der Larvalökologie für den Schutz und die erfolgreiche Förderung relevant. Gerade hier bestehen bei dieser ansonsten sehr gut erforschten und dokumentierten Tiergruppe grosse Wissenslücken. Fartmann, T. & Hermann, G. (2006, Tabelle 1 Seite 17) geben den aktuellen Kenntnisstand zur Larvalökologie der einzelnen Arten in einer Tabelle wieder und zeigen somit auf, wo naturschutzrelevante Wissenslücken bestehen.

Praxisbeispiele

Diverse Praxisbeispiele von Tagfalter-Förderprojekten finden sich hier:

• Verein Schmetterlingsförderung im Kanton Zürich
• Arbeitsgruppe Tagfalterschutz von Pro Natura Baselland

Allgemeine Links

• Centre Suisse de Cartographie de la Faune (CSCF). Verbreitungskarten der Schweizer Tierarten
• BAFU (2014). Rote Liste der Tagfalter und Widderchen
• Schmetterlinge.ch - Lepidopterologen-Arbeitsgruppe Schweiz
• Verein Schmetterlingsförderung im Kanton Zürich
• Tagfalterschutz von Pro Natura Baselland
• Papillons de Suisse
• Links aus Deutschland:
  • Die Gesellschaft für Schmetterlingsschutz
  • NABU - Bundesarbeitsgruppe (BAG) Schmetterlinge
  • Tagfalter Monitoring
• Foren aus anderen Ländern:
  • Forum communautaire francophone des insectes et autres arthropodes - Lépidoptères
  • Forum Entomologi Italiani - Lepidoptera
• Links aus Europa:
  • Van Swaay, C. et al. (2010). European Red List of Butterflies
  • Butterfly Conservation Europe
  • Butterfly Conservation's European Interests Group (EIG)

Glossar und weitere spannende Links

• Lepiforum - Bestimmungshilfe für die in Europa nachgewiesenen Schmetterlingsarten
• Tagfalter Monitoring - Schmetterlinge bestimmen
• Biofotoquiz - Schmetterlinge
• Les Carnets du Lépidoptériste Français - quizz

Literatur zur Ökologie von Tagfaltern

• Entomologische Literaturdatenbank
• pyrgus.de - Publikationen zur Larvalökologie der Gattung Pyrgus und Zygaena

Literaturempfehlungen

• Baudraz V., Baudraz M. (2020): Tagfalter der Schweiz bestimmen Ein Feldführer. info fauna Centre Suisse de Cartographie de la Faune (CSCF) Neuchâtel, 225 Seiten: Der Feldführer stellt in verdichteter Form und feldtauglichem Format die wichtigsten Merkmale zur Bestimmung der Tagfalter der Schweiz vor. Die reiche Bebilderung und die gut verständlichen Texte ermöglichen die schnelle und relative leichte Bestimmung aller in der Schweiz vorkommenden Arten.
• Bräu, M., Bolz, R., Kolbeck, H., Nummer, A., Voith, J. & Wolf, W. (2013). Tagfalter in Bayern. Stuttgart, Verlag Eugen Ulmer.

Die 176 bayerischen Tagfalterarten werden betreffend Verbreitung, Lebensräume, Biologie und Bestandssituation vorgestellt. Man findet hier fundierte fachliche Grundlagen sowie Anregungen für weitere Untersuchungen. Das Buch enthält wichtige Informationen zur Ökologie und Förderung der Tagfalter.

• Ebert, G. & Rennwald, E. (Hrsg.) (1993). Die Schmetterlinge Baden-Württembergs Band 1. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.
• Ebert, G. & Rennwald, E. (Hrsg.) (1993). Die Schmetterlinge Baden-Württembergs Band 2. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.
• Ebert, G. (Hrsg.) (1994). Die Schmetterlinge Baden-Württembergs Band 3. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.

Die ersten drei Bände der insgesamt 10 Bände umfassenden Reihe "Die Schmetterlinge Baden-Württembergs" befassen sich mit den tagaktiven Schmetterlingen. Band 1 enthält einen allgemeinen Teil und spezielle Artsteckbriefe zu den Gruppen der Ritterfalter, Weißlinge und Edelfalter. Band 2 enthält die Artportraits der Augenfalter, der Bläulinge und der Dickkopffalter und das Literaturverzeichnis. Band 3 schliesslich behandelt mit den Rot- und Grünwidderchen die in den ersten beiden Bänden noch fehlenden Arten der tagaktiven Schmetterlinge. Im ersten Band erfolgt zu Beginn in einem allgemeinen Teil eine Einführung in die Systematik und die Taxonomie sowie Nomenklatur der Tagfalter. Es folgt ein ausführliches Einführungskapitel in die Faunistik und Ökologie. Darin geht es speziell um die Verbreitung, Phänologie, Nahrungsbiologie, das Verhalten, Lebensräume und Habitate sowie schließlich um Gefährdung und Schutz von Tagfaltern. Die Artsteckbriefe, die zwischen 5 und 12 Seiten umfassen, sind in den verschiedenen Bänden nach immer dem gleichen Muster aufgebaut und gewährleisten so eine gute Übersicht und Vergleichbarkeit.

• Fartmann, T. & Hermann, G. (Hrsg.) (2006). Larvalökologie von Tagfaltern und Widderchen in Mitteleuropa. Abhandlungen aus dem Westfälischen Museum.

Die Arbeit gibt einen Überblick über die Larvalökologische Forschung an Tagfaltern und Widderchen in Mitteleuropa und zeigt die im Larvalhabitat wirkenden Schlüsselfaktoren auf. In einer Tabelle wird der Kentnissstand zur Larvalökologie der einzelnen Arten angegeben und somit werden auch Wissenslücken identifiziert.

• Huemer, P. (2004). Die Tagfalter Südtirols. Veröffentlichungen des Naturmuseums Südtirol Nr. 2, Folio Verlag, Wien

Die Tagfalterarten des Südtirols werden umfassend dargestellt: Verbreitung, Ökologie, Schutzmassnahmen.

• Lafranchis, T., Jutzeler, D., Guillosson, J-Y., Kann, P. & Kann, B. (2015). La vie des papillons : écologie, biologie et comportement des Rhopalocères de France. Diatheo, Montpellier.

Die Tagfalterarten Frankreichs werden umfassend dargestellt: Verbreitung, Ökologie, Schutzmassnahmen.

• Naumann, C.M., Tarmann, G.M. & Tremewan, W.G. (1999). The Western Palaearctic Zygaenidae (Lepidoptera). Apollo Books, Stenstrup.

Standardwerk welches umfassend die Kenntnisse zu den Rot- und Grünwidderchen zusammenträgt.

• Sonderegger, P. (2005). Die Erebien der Schweiz: (Lepidoptera: Satyrinae, Genus Erebia). Peter Sonderegger, Brügg bei Biel.

Standardwerk für zur Artbestimmung und Ökologie der Mohrenfalter der Schweiz.

• Lepidopterologen Arbeitsgruppe & Schweizer Bund für Naturschutz SBN (1987). Tagfalter und ihre Lebensräume, Arten – Gefährdung – Schutz. Band 1. Schweizerischer Bund für Naturschutz, Basel.
• Lepidopterologen Arbeitsgruppe & Pro Natura (1997). Schmetterlinge und ihre Lebensräume Band 2. Fotorotar AG, Basel.
• Lepidopterologen Arbeitsgruppe & Pro Natura (2000). Schmetterlinge und ihre Lebensräume Band 3. Fotorotar AG, Basel.

Das Standardwerk zur schweizerischen Schmetterlingsfauna beinhaltet ausführliche Informationen zu Biologie, Ökologie, Lebensräumen, Gefährdung und Schutz der in der Schweiz vorkommenden Arten und ihren verschiedenen Stadien. Behandelt werden Ritterfalter, Weißlinge, Edelfalter, Augenfalter und Bläulinge. Die Bände 2 und 3 enthalten Dickkopffalter, resp. Rot- und Grünwidderchen.

• Rey, A. & Wiedemeier, P. (2004). Tagfalter als Ziel- und Leitarten. Pro Natura, Beiträge zum Naturschutz in der Schweiz Nr. 27.

Das Heft zeigt auf, wie Tagfalter als Zielarten bei Vernetzungsprojekten als Planungsinstrument eingesetzt werden können. Weiter wird zu den im Offenland lebenden Arten eine Tabelle mit relevanten Kriterien zur Auswahl von Zielarten wiedergegeben. Weiter enthält die Arbeit für eine Auswahl von möglichen Zielarten Artenportraits mit sehr konkreten Fördermassnahmen.

• Settele, J., Feldmann, R. & Reinhardt, R. (1999). Die Tagfalter Deutschlands – Ein Handbuch für Freilandökologen, Umweltplaner und Naturschützer. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.

Hilfe zur Artbestimmung und Informationen zur Ökologie und zur aktuellen Gefährdungssituation der Tagfalterarten Deutschlands. Ausführliche Darstellung verschiedener Erfassungs- und Bewertungsmethoden. Wissenschaftliche Erkenntnisse der letzten Jahre sind hier für die Umsetzung in der Naturschutz- und Planungspraxis aufbereitet.

Newsletter

Hat Ihnen dieser Artikel gefallen? Dann melden Sie sich für unseren monatlichen Newsletter an und bleiben Sie informiert über aktuelle Artikel zur Förderung von Arten und Lebensräumen.

Autoren

Text	André Rey	Webseite
Review	Stefan Birrer	Hintermann & Weber AG
	Yannick Chittaro	CSCF
	Heiri Schiess	Ökologische Beratungen, schiess.buehler@bluewin.ch
	Peter Weidmann	Atragene, Fachgemeinschaft für Standortkunde und Ökologie, weidmann@atragene.ch