Papillons diurnes

Le Damier de la succise (Euphydrias aurinia)occupe les bas-marais maigres aux altitudes inférieures et, dans le Jura, également les pâturages secs.

Texte	André Rey
Review	Stefan Birrer, Yannick Chittaro, Heiri Schiess & Peter Weidmann
Publication	Août 2017

Résumé

Dans ce chapitre consacré aux papillons diurnes, nous considérons aussi les Zygénidés (Zygaenidae) et les Hespéridés (Hesperiidae) – proches parents des papillons nocturnes – en plus des 4 familles de vrais papillons de jour. Les 226 espèces de papillons diurnes de Suisse colonisent des habitats très variés, de la plaine à l’étage alpin. Elles sont très exigeantes concernant leur habitat et il n’est par rare qu’elles aient besoin d’habitats, de structures et de plantes différentes selon leur stade de développement (œuf, chenille, chrysalide, papillon).

Le maintien ou la création de formes d’habitat (p. ex. types de prairies, dates de fauche), de stades de succession et de structures partiellement imbriquées entre elles est primordiale pour de nombreux papillons diurnes. La promotion d’une espèce nécessite généralement des mesures particulières. Les mesures concrètes sont donc regroupées par type d’exigences. Environ un tiers des papillons diurnes figurent dans la Liste rouge de Suisse. Les espèces des milieux prairiaux non fumés en particulier ont grand besoin d’efforts de promotion.

Systématique

Au niveau mondial, le grand ordre des papillons (Lepidoptera) compte 127 familles et environ 180'000 espèces. Les papillons de jour au sens strict (anciennement: Rhopalocera) comprennent toutes les familles dont les membres sont actifs durant le jour. Les 5 familles de la super-famille des Papilionoidae en font partie – dont 4 sont présentes en Suisse :

• Papilionidés (Papilionidae)
• Piéridés (Pieridae)
• Nymphalidés (Nymphalidae)
• Lycénidés (Lycaenidae)

Dans le domaine de la protection de la nature, on inclut dans le concept « papillons diurnes » également la famille des Zygénidés (Zygaenidae) et celle des Hespéridés (Hesperiidae), en raison de leur activité diurne, bien qu’ils fassent partie des papillons nocturnes du point de vue systématique. En considérant les quatre familles de Papilionoidae présentes chez nous ainsi que les Zygénidés et les Hespéridés, ce sont 226* espèces de papillons actives le jour qui se reproduisent régulièrement dans notre pays. Plus d’informations sur la systématique des papillons sur Wikipedia.

*En distinguant les deux sous-espèces de Euphydrias aurinia.

Eléments d’écologie pour la pratique

Développement

Les papillons font partie des insectes à métamorphose complète (avec stade de nymphe, appelée chrysalide chez les papillons). Le développement des papillons comprend l’œuf, plusieurs stades larvaires (chenille), la nymphe et, pour finir, le papillon ailé (imago). Les papillons présentent généralement une génération par an, parfois deux, voire trois. Quelques espèces de zygènes (Zygaena) peuplant principalement les herbages fauchés ou pâturés et la forêt claire ont des vitesses de développement larvaire différenciées. Tandis qu’une partie des larves – selon l’espèce de zygène et les conditions météorologiques – se développent en imago au sortir de l’hiver, les autres diffèrent leur développement, parfois de plusieurs années. Les espèces dont le développement larvaire s’étend sur plusieurs années subissent non seulement la fauche, mais sont touchées à plusieurs reprises par l’exploitation des surfaces. Les pertes dues à l’exploitation sont donc beaucoup plus importantes que pour les espèces qui achèvent leur développement en une année. La plupart des espèces du genre Zygaena sont donc sensibles au type d’exploitation et au degré de mécanisation. D’autres espèces que les zygènes complètent leur développement larvaire en deux ans ou plus ; elles sont particulièrement fréquentes à l’étage alpin.

Habitats

De nombreux papillons sont présents dans les habitats exploités extensivement et formant une mosaïque. De gauche à droite : marais de pente avec buissons et ourlets, prairie maigre et mi-sec, et lisière forestière bien structurée.

Les papillons diurnes occupent de nombreux habitats différents – de la plaine à l’étage alpin. Il n’est pas rare que chaque stade ait besoin d’un habitat ou d’une structure différents. Beaucoup d’espèces sont très exigeantes, en ceci qu’elles ont besoin d’une combinaison de différents habitats d’une qualité particulière proches les uns des autres. Comme pour la plupart des autres groupes, les papillons diurnes ne montrent pas tous le même niveau d’exigence ; on constate au contraire de grandes différences selon leur degré de spécialisation. On peut les classer plus ou moins facilement dans l’un des deux groupes suivants :

Généralistes (espèces euryèces)

Les généralistes sont plutôt des espèces mobiles, migratrices ou erratiques, n’exigeant pas de structures ni d’habitats très précis. Ils peuvent souvent utiliser un large spectre de plantes-hôtes et nourricières et colonisent des habitats variés, souvent très différents entre eux. Les généralistes peuplent aussi les cultures intensives et la zone urbaine. Leur effectif est la plupart du temps stable (voire en augmentation) et ils sont considérés comme non menacés.

Spécialistes (espèces sténoèces)

Les spécialistes sont plutôt des espèces sédentaires et peu mobiles, qui sont plus ou moins étroitement liées à un type de végétation, ou à des structures (végétales), formes d’exploitation ou types d’utilisation précis. Ils dépendent souvent d’une seule plante-hôte, ou de quelques-unes, et de plantes nourricières spécifiques. De plus, certaines espèces entretiennent des relations (symbiose, parasitisme) avec d’autres espèces animales (entre autre des fourmis) et dépendent donc de leur présence. On rencontre les spécialistes presque uniquement dans les habitats proches de l’état naturel, exploités extensivement, dès lors qu’ils ont souvent besoin d’une combinaison de deux habitats – ou alors de formes de croissance, d’espèces animales ou de stades de succession particuliers (voir aussi le chapitre [[#Ecologie |Ecologie]). On ne les trouve quasiment pas en zone urbaine ni dans les cultures. Les milieux ci-dessous – extensifs et proches de l’état naturel – sont cruciaux pour eux, s’ils ont une taille suffisante :

• Prairies extensives
• Foin des rochers et prairies de montagne en altitude
• Prairies et pâturages maigres et secs ou mi-secs
• Bas-marais et tourbières
• Ourlets, bandes herbeuses
• Milieux buissonnants : lisières forestières, haies et bosquets champêtres
• Forêts claires et clairières
• Pentes rocheuses et éboulis
• Habitats secondaires : aires ferroviaires, zones d’extraction de matériaux

Les habitats alpins au-dessus de la limite des arbres sont aussi colonisés par une série d’espèces de papillons sténoèces. Toutefois, cet article ne traite que des foin des rochers et prairies de montagne en altitude car la plupart des habitats alpins des papillons ne peuvent pas faire l’objet de mesures de conservation et ne sont pas non plus menacés. L’exploitation touristiques et les projets de construction liés constituent les principaux risques pour ces habitats.

D’une part, les espèces spécialisées figurent au premier plan de la promotion de la biodiversité, d’autre part elles ont un grand rôle à jouer comme instrument de planification. Elles peuvent servir d’espèces-cibles, ce qui entraîne des mesures de conservation qu’elles justifient expressément. Les spécialistes sont aussi des espèces indicatrices, indiquant une qualité ou un type d’habitat précis.

Ecologie

De gauche à droite : Le Mélibée (Coenonympha hero) pond ses œufs dans la couche de litière des graminées, l’Azuré de la sanguinaire (Aricia eumedon/Eumedonia eumedon) sur le style du Géranium des bois (Geranium sylvaticum) et celui du Géranium sanguin (Gernaium sanguineum) et l’Azuré de la sanguisorbe (Maculinea teleius) sur le capitule de la Grande Pimprenelle (Sanguisorba major).

Les papillons diurnes sont plutôt des spécialistes concernant leur alimentation. Les chenilles se nourrissent en général d’une seule espèce végétale, ou seulement de quelques-unes, et les adultes montrent souvent aussi des préférences claires pour certaines fleurs. Un grand nombre de papillons diurnes ont besoin d’habitats différents selon le stade de leur développement (œuf, chenille, chrysalide, imago). Il s’agit alors d’une mosaïque de structures et de biotopes en partie imbriqués les uns dans les autres. En plus des plantes-hôtes et des plantes nourricières, les habitats doivent comporter des sites leur permettant de se chauffer, de dormir, de se métamorphoser, d’hiverner, de pondre et de s’accoupler. Chaque espèce montre ses exigences propres. On peut toutefois dire que, pour de nombreuses espèces, une végétation bien structurée et variée à petite échelle est nécessaire, indépendamment du type de biotope exigé. Certaines espèces des milieux prairiaux non fumés ont par exemple besoin que des prairies récemment fauchées (ponte), des prairies en croissance (développement des chenilles) et des prairies fleuries (source de nectar), ainsi que des herbes laissées sur pied et des ourlets herbeux (nymphose) se trouvent à proximité immédiate les uns des autres. D’autres espèces ne pondent que dans les surfaces non coupées ou sont de façon générale incompatibles avec la fauche et dépendent donc des ourlets attenants ou de forêts claires. Par ailleurs, certaines espèces de papillons diurnes des prairies ont besoin de plantes-hôtes précises qui dépendent d’un microclimat chaud ou sec. Les femelles recherchent, pour pondre, des plantes-hôtes poussant dans des sites perturbés, donc ouverts et à végétation clairsemée, ou des plantes-hôtes protégées de l’humidité par des structures plus élevées (p. ex. les espèces du genre Lasiommata). Grâce à leur situation dans un microclimat plus chaud ou plus sec, ces plantes-hôtes permettent aux chenilles une croissance particulièrement rapide.

De plus, l’interaction entre la phénologie (évolution saisonnière des différents stades) et le moment de l’exploitation ou de l’entretien est décisive pour de nombreuses espèces sténoèces de papillons diurnes. D’une part, les sites fréquentés par les stades moins mobiles (œuf, chenille, chrysalide) et le moment de l’apparition de ces stades sont importants ; d’autre part, la présence, pendant la période de vol des femelles, d’une structure de végétation adéquate dans le milieu utilisé pour la ponte joue un rôle décisif. Les dates optimales d’intervention, par exemple pour la fauche d’une prairie, peuvent grandement différer selon la région et l’altitude. Les différentes populations de la même espèce peuvent montrer de grands écarts dans leur évolution annuelle – résultat de l’adaptation aux caractéristiques régionales de l’exploitation agricole. C’est pourquoi les recommandations concernant l’exploitation doivent être accordées à la phénologie des populations locales de papillons, et elles ne peuvent très souvent pas être appliquées telles quelles dans d’autres régions.

Mobilité

La très grande fragmentation de notre paysage par les agglomérations, les routes et l’exploitation intensive donne une importance particulière à la mobilité des papillons diurnes. Ceux-ci doivent pouvoir :

• Rejoindre sans obstacle toutes les parties de leur habitat (mobilité quotidienne),
• Changer d’habitat selon les nécessités dictées par la saison ou le stade de développement (migration) et
• Pratiquer des échanges d’individus et des échanges génétiques avec les populations voisines (dispersion).

On peut plus ou moins facilement classer les espèces de papillons diurnes en deux groupes selon leur mobilité : les espèces plutôt migratrices et erratiques d’une part, et les espèces plutôt sédentaires d’autre part. La mobilité se décline à plusieurs niveaux :

Déplacements dans la journée (mobilité quotidienne)

Les habitats de nombreux papillons diurnes utilisés quotidiennement par ceux-ci sont répartis sur des surfaces ou des structures spatialement distinctes. Les espèces de lisière ont par exemple besoin d’ourlets ou de prairies maigres riches en fleurs pour se nourrir et des buissons ou des arbres voisins pour se chauffer et se reposer. Dans une prairie maigre récemment fauchée, les papillons doivent pouvoir fréquenter une végétation plus haute dans le voisinage, pour y trouver des fleurs ou des places adéquates pour y passer la nuit. Certaines espèces recherchent de plus les structures exposées comme les buttes ou la cime des arbres afin d’y rencontrer un partenaire pour s’accoupler.

Déplacements saisonniers (migration)

Ce sont surtout les papillons migrateurs qui parcourent de grandes distances. La Vanesse des chardons (Vanessa cardui) en est un exemple. La plupart du temps, les espèces sédentaires ne se déplacent au contraire que sur de petites distances au cours de leur développement – d’à peine quelques dizaines de mètres à quelques centaines de mètres. Une migration saisonnière s’observe par exemple entre le site de ponte et l’habitat des adultes. Un cas typique est celui des espèces dont les chenilles se développent dans les forêts claires mais dont les adultes volent sur les prairies maigres et clairières adjacentes – ou vice versa.

Déplacements d’expansion (dispersion)

Dans la zone agricole, et plus particulièrement dans les régions d’exploitation intensive comme le Plateau, les espèces de papillons diurnes sédentaires à exigences écologiques élevées (sténoèces) ne sont présentes que dans de petits îlots entourés de biotopes inadaptés. Ces micro-populations locales n’ont une chance de survie à long terme que s’il existe un échange avec les populations voisines. Ce sont souvent quelques femelles qui quittent leur territoire habituel vers la fin de la période de vol, pour aller pondre leurs derniers oeufs dans des îlots adéquats.

Distances de dispersion

Quelle est la distance maximale entre les habitats permettant encore de garantir un échange d’individus et un échange génétique pour les espèces sténoèces ? Comme les mouvements de dispersion sont des évènements plutôt rares, il est difficile de les observer. Les connaissances à ce sujet sont donc faibles. Différentes sources livrent des données fiables sur les distances de dispersion d’au moins 15 espèces de papillons diurnes présentes en Suisse ; elles font état de distances observées de l’ordre de 3 km en moyenne, avec un minimum de 0.3 km pour le Bel-Argus (Lysandra bellargus/Polyommatus bellargus) et le Nacré de la sanguisorbe (Brenthis ino), et un maximum de 9 km pour la Virgule (Hesperia comma). Une série d’études a montré que les papillons diurnes suivent préférentiellement certaines structures linéaires telles que lisières de forêt, végétation riveraine, haies, etc. lors de leurs mouvements de dispersion. Même si on a majoritairement observé des espèces migratrices ou erratiques et très peu de représentants d’espèces sédentaires sténoèces en phase de dispersion, les données à disposition indiquent que ces structures paysagères peuvent favoriser la dispersion des espèces de papillons diurnes.

Surfaces minimales

Quelle est la taille minimale d’un habitat pour qu’une population de papillons diurnes d’une espèce particulière y trouve un espace suffisant pour sa survie à long terme ? Répondre à cette question est aussi difficile que répondre à la précédente. Le fait est qu’il existe des espèces n’exigeant que de petites surfaces d’environ 1 ha – Argus frêle (Cupido minimus) et plusieurs espèces de théclas du genre Satyrium, par exemple. D’autres ont besoin de grandes surfaces de plus de 100 ha, comme le Flambé (Iphiclides podalirius) ou la Mélitée des centaurées (Melitaea phoebe). Un habitat de 1 à 2 ha convient à beaucoup d’espèces sténoèces, pour autant qu’il soit de bonne qualité et exploité extensivement et avec ménagement.

Liens

• Klaiber, J. et al., Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL (2017). Fauna Indicativa
• Ebert, G. & Rennwald, E. (éd.) (1993). Die Schmetterlinge Baden-Württembergs Band 1. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.
• Rey, A. & Wiedemeier, P. (2004). Tagfalter als Ziel- und Leitarten. Pro Natura, Beiträge zum Naturschutz in der Schweiz Nr. 27. (Kap. 3.3.1)

Fauna Indicativa

La Fauna Indicativa est un ouvrage de consultation et en même temps un outil pour l’évaluation de données faunistiques. Il visualise sous forme tabulaire les préférences écologiques et les propriétés biologiques d'espèces indigènes de Suisse, parmi lesquelles les papillons diurnes.

Conservation et promotion

Mesures générales

Les biotopes relais, tels que les haies et les microstructures, favorisent les échanges entre les populations.

Conserver et promouvoir les habitats

D’une manière générale, les habitats doivent être agrandis d’une part, rendus plus maigres d’autre part. Chercher à créer une mosaïque d’habitats (p. ex. types de prairies différents, dates de fauche distinctes), de stades de succession et de structures favorise un riche cortège d’espèces de papillons diurnes. Les meilleurs endroits pour aménager des milieux favorables aux papillons diurnes se situent près d’habitats de qualité déjà existants. Il est avantageux de mettre en valeur une lisière, de pratiquer une éclaircie forestière ou de planter une haie au voisinage immédiat d’une prairie extensive. De la même manière, mettre en valeur une prairie ou la rendre plus maigre est le plus profitable si elle jouxte une lisière, une haie ou une prairie maigre existante.

Conserver et promouvoir les plantes-hôtes et les plantes à nectar

On peut favoriser les essences ligneuses importantes pour les papillons diurnes dans le cadre des soins à la forêt, aux haies et aux lisières, ou on peut les planter. Il faut tenir compte du fait que certaines espèces de papillons ont besoin d’une forme de croissance ou d’un emplacement précis des ligneux. Les plantes herbacées peuvent être favorisée par une exploitation adaptée (date et intervalle de coupe) ou semées, par exemple par un semis en lignes groupées. L’utilisation de semences provenant d’écotypes suisses est importante. On obtient également de bons résultats par enherbement direct, dans la mesure où le matériel végétal est exporté à des moments différents. Le choix du site est également très important.

Conserver et promouvoir les biotopes relais et les corridors

Les biotopes relais étalés et les biotopes linéaires formant des corridors favorisent l’échange d’individus entre sous-populations voisines. Ils ne couvrent pas tous les besoins d’une espèce, mais lui permettent de s’alimenter, de dormir, etc. en passant. En plus des habitats les éléments suivants peuvent aussi faire office de biotopes relais et de corridors :

• Groupes de buissons, haies et bosquets isolés
• Stades précoces de la succession prenant place après les coupes forestières d’une certaine étendue
• Cours d’eaux, plaines alluviales
• Tranchées
• Mares et étangs
• Jachères florales, jachères tournantes
• Bandes fleuries
• Ourlets herbeux
• Bandes non fauchées
• Talus extensifs
• Microstructures (tas de pierres et de branches, murs en pierres sèches, etc.)

Utilisation et entretien extensifs

Qu’un habitat soit ou non adéquat pour les papillons diurnes ne dépend pas que de la composition de la végétation, mais, de façon tout aussi décisive, du type d’exploitation et de la structure de la végétation qui en résulte. Certaines techniques de fauche ou styles de pâturage peuvent ainsi être neutres pour les plantes, mais désastreux pour les papillons de jour et de nombreux autres insectes et petits animaux. Il vaut la peine de chercher à mettre en pratique les directives d’exploitation (p. ex. technique de fauche ou hauteur de coupe) de façon favorable à la nature – en collaboration avec l’exploitant. La qualité de l’habitat forestier est elle aussi très dépendante du type d’utilisation. De nombreuses formes d’utilisation respectueuses de la nature, qui sont favorables aux papillons diurnes (taillis sous futaie, taillis, pâturage boisé) ont été presque entièrement supplantées par la forêt permanente ou la futaie.

Les points importants pour l’exploitation et l’entretien de différents types de végétation proches de l’état naturels, du point de vue des papillons diurnes, sont discutés dans les chapitres suivants.

De nombreuses espèces de papillons diurnes sont inféodées aux forêts claires et aux éboulis.

Forêts
Pour de nombreuses espèces de papillons diurnes, le problème principal de nos forêts réside dans le peuplement homogène et fermé des futaies dédiées à la production de bois d’œuvre et de bois noble. Les papillons diurnes ont besoin du contraire : selon l’espèce-cible, il peut s’agir d’une strate arborée présentant une couverture de 30 à 60% (pour la Bacchante Lopinga achineou le Grand Collier argenté Boloria euphrosyne), de formations rocheuses ou d’éboulis sans arbres (p. ex. pour la Zygène transalpine Zygaena transalpina* ou le Thécla de l’aubépine Satyrium spini), mais aussi de surfaces de recrû ou des zones reboisées (de chênes Quercus sp. p. ex. pour le Thécla de l’yeuse Satyrium ilicis). Pour d’autres espèces, moins que la luminosité ou la strate herbacée, c’est la composition de la strate arborée qui est décisive. Les forêts pionnières et leurs essences à bois tendres comme le Saule marsault (Salix caprea), les bouleaux (Betula sp.) et le Peuplier tremble (Populus tremula) en sont un exemple. Elles sont importantes pour le Grand Sylvain (Limenitis populi), le Petit Mars changeant (Apatura ilia), le Grand Mars changeant (Apatura iris) ou le Morio (Nymphalis antiopa).
*En altitude, espèce typique des prairies maigres, en plaine souvent en forêt.

Une coupe étendue (au moins ¼ ha, mieux 1 ha) serait favorable à de nombreuses espèces de papillons diurnes. Pour des raisons d’efficience, il est avantageux de réaliser l’éclaircie dans les stations peu fertiles. Celles-ci peuvent être sèches, humides, acides ou maigres. La station phytosociologique ne joue pas de grand rôle pour la plupart des espèces sténoèces de papillons diurnes. Lors de la planification, la station phytosociologique potentielle peut cependant donner des indications précieuses concernant l’adéquation d’une mesure déterminée par rapport à la population.

Entretien des lisières et des haies
Selon l’espèce de papillon diurne que l’on veut favoriser, il convient d’épargner les plantes-hôtes importantes, comme l’Epine noire (Prunus spinosa) ou le Nerprun purgatif (Rhamnus cathartica), et les plantes à nectar, comme les aubépines (Crataegus sp.) ou le Troène commun (Ligustrum vulgare), et de favoriser les formes de croissance parfois indispensables aux papillons.

Une bonne imbrication de la forêt et des milieux ouverts par une lisière formant des méandres, présentant des buissons et des arbres isolés en avant-poste, est importante. La strate arbustive devrait toujours être discontinue et permettre aux papillons de passer la forêt à la prairie. Idéalement, ces trous devraient présenter un ourlet herbeux riche en espèces, où de nombreuses espèces de papillons diurnes accomplissent leur développement. Une lisière structurée peut être réalisée même sur une largeur relativement faible. Plus d’infos sur l’entretien et les soins aux haies.

Prairies
Avec les pâturages maigres, les prairies comptent parmi les habitats des papillons diurnes les plus riches en espèces – mais à condition qu’elles soient maigres et par conséquent riches en fleurs et en espèces. Les prairies sont des habitats créés de la main de l’homme par la fauche. Si celle-ci est régulière, elle stoppe la succession et stabilise la composition de la végétation. Les différents facteurs qui influencent cet habitat sont discutés ci-après.

Date de coupe
Pour toutes les espèces de papillons diurnes des prairies, il faut attendre l’éclosion des adultes pour faucher – en particulier pour celles qui fixent leurs chrysalides sur les tiges des graminées. Selon l’espèce-cible, la coupe peut déjà avoir lieu en juin (p. ex. Cuivré fuligineux Lycaena tityrus), en zone de montagne il faut attendre fin juin. Pour certaines espèces, faucher après la période de vol est particulièrement délicat, car les œufs ou les chenilles sont dépendants de certaines plantes et risquent d’être évacués avec l’herbe coupée. Les jeunes chenilles de l’Azuré des mouillères (Maculinea alcon), par exemple, se développent dans les capsules de la Gentiane des marais (Gentiana pneumonanthe). Ce n’est qu’à mi-septembre qu’elles sont transportées par leurs fourmis-hôtes dans le nid où elles poursuivront leur développement et hiverneront. Pour ne pas compromettre la fructification de cette plante-hôte cruciale pour cet azuré, la coupe ne doit pas avoir lieu avant mi-septembre, ou mieux début octobre, dans les zones marécageuses concernées. Une coupe tardive n’est cependant pas favorable à toutes les espèces de papillons diurnes ; on note plutôt de grandes différences à ce propos entre les espèces sténoèces (plus d’infos dans le chapitre « Prairies et pâturages maigres et secs ou mi-secs ». Faucher à un moment donné peut favoriser une espèce mais en éliminer une autre. Il importe par conséquent de connaître l’éventail des papillons diurnes des prairies de bonne qualité et d’orienter à long terme les mesures d’entretien sur les espèces-cibles, le cas échéant au détriment d’autres espèces.

Liens

• Bolt, D. et al. (2010). Kleiner Moorbläuling und Knotenameisen am Pfannenstiel (ZH)
• Bolt, D. et al. (2010). Kleiner Moorbläuling und Knotenameisen am Pfannenstiel (ZH) - Zusammenfassung der Resultate

Certaines espèces de papillons diurnes ont besoin de prairies récemment fauchées (ponte), de prairies en croissance (développement des chenilles) et de prairies en fleurs (sources de nectar) voisines les unes des autres. En échelonnant la fauche, on maintient ces habitats.

Fréquence de la coupe
Pour qu’une riche communauté de papillons diurnes puisse exister, les prairies ne doivent être fauchées qu’une à deux fois par an, selon le type de végétation et les espèces de papillons présentes. On recommande comme objectif une exploitation diversifiée, qui résulte en une mosaïque de prairies récemment fauchées (sites de ponte appréciés) avoisinant des prairies non fauchées riches en fleurs ou des pâturages (prairie à fauche échelonnée). Il subsiste ainsi toujours des plantes offrant du nectar pour les adultes d’une part, et d’autre part une partie des chenilles échappe à la destruction mécanique par la faucheuse et une partie des chrysalides à l’évacuation avec l’herbe coupée. Lorsqu’il n’y a pas de contradiction avec les besoins des espèces-cibles, une coupe supplémentaire (ou un passage du bétail) en automne ou au printemps dans les prairies fauchées une fois par an peut contribuer à amaigrir la surface. Les périodes de végétation qui s’allongent (réchauffement climatique) ont pour conséquence une augmentation de la production de biomasse, ce qui peut conduire à l’eutrophisation des herbages maigres même sans apport manuel d’engrais – tout comme l’azote provenant de l’air ; ces milieux prairiaux peuvent de ce fait devenir défavorables pour les papillons diurnes (végétation dense, haute, pauvre en fleurs). De tels cas nécessitent d’urgence une coupe (ou un passage du bétail) supplémentaire pour amaigrir la surface par portions. Cela prend également tout son sens si l’on pense à la pratique traditionnelle du préalpage de printemps – dans la mesure où cela n’entre pas en conflit avec les espèces-cibles.

Liens

• Kapfer, A. (2010). Mittelalterlich-frühneuzeitliche Beweidung der Wiesen Mitteleuropas

Hauteur de coupe
La végétation des prairies et ourlets ne doit pas être coupée trop bas, sous peine de provoquer l’élimination d’un trop grand nombre d’œufs, de chenilles et de chrysalides. On recommande souvent une hauteur de coupe de 10 cm (p. ex. pour l’Hespérie du marrube Carcharodus floccifera). Il faut cependant aussi considérer le fait qu’une hauteur de coupe élevée réduit l’exportation de nutriments et péjore le microclimat pour les espèces très thermophiles. La hauteur de coupe optimale dépend des espèces-cibles dans chaque cas particulier.

Faucheuse
Les dispositifs de fauchage modernes, tels que débroussailleuses, épareuses ou faucheuses rotatives, ont des effets délétères sur la biodiversité et en particulier sur les papillons diurnes à leurs différents stades de développement. D’une part, ces machines efficaces fauchent des surfaces énormes en peu de temps, ce qui contraint les papillons à émigrer en raison de la disparition des sources de nectar. D’autre part, les stades moins mobiles du développement des papillons sont éliminés ou exportés avec l’herbe coupée. Cela concerne en particulier les faucheuses rotatives et les conditionneuses. Les prairies pour lesquelles des contributions au titre de la protection de la nature sont versées devraient dans la mesure du possible être fauchées à la faucheuse à barre de coupe. De plus, il faut impérativement renoncer au conditionneur et à l’ensilage. Malheureusement, nombreuses sont les dispositions d’exécution cantonales qui ne le prévoient pas. La fiche d’Agridea « Techniques de récolte des prairies et diversité des espèces » (2011) compare différentes techniques de fauche et leurs impacts sur la faune. En plus du dispositif de fauche, le passage des engins lui-même (entre autres les tracteurs) provoque des pertes parmi les stades peu mobiles des papillons diurnes. Des pneus larges ne semblent pas être un avantage, mais, bien au contraire, un inconvénient de par la plus grande surface touchée. Certains indices laissent supposer que la plupart des espèces sténoèces de papillons diurnes supportent un passage annuel de tracteur. Il faudrait cependant si possible renoncer aux passages multiples. Idéalement, n’effectuer qu’une seule opération avec le tracteur (p. ex. charger) et exécuter les autres opérations (faucher, faner, andainer) à la main ou avec des dispositifs légers.

Liens

• Humbert, J-Y. et al. (2010). Effets sur la faune des processus de récolte des prairies

Broyage
Le broyage a un effet néfaste sur la diversité de la végétation. La prairie se feutre et s’eutrophise du fait de l’herbe coupée laissée sur place. Les espèces héliophiles surtout périssent sous l’herbe coupée, notamment les plantes basses comme l’Hippocrépide à toupet (Hippocrepis comosa) ou les plantes en rosettes comme la Sauge des prés (Salvia pratensis). Les prairies maigres riches en espèces peuvent ainsi s’appauvrir du point de vue botanique en quelques années. Le manque des plantes-hôtes importantes pour les chenilles, le manque de nectar pour les adultes, et le microclimat qui change sont autant d’effets négatifs supplémentaires du broyage sur de nombreuses espèces de papillons diurnes et d’autres animaux. L’herbe coupée doit donc être gardée entière, laissée sur place jusqu’à son séchage complet, puis rassemblée et évacuée.

Fumure
L’apport d’éléments nutritifs dans les prairies et les pâturages appauvrit la diversité botanique et faunistique. Au fur et à mesure que la quantité d’éléments nutritifs à disposition augmente, un nombre toujours plus restreint d’espèces très concurrentielles à croissance rapide domine la communauté végétale. De plus, le microclimat change au détriment des différents stades de développement des papillons diurnes. Les zones de sol nu surtout – exposées à la lumière et à la chaleur – qui permettent un développement rapide des chenilles, sont éliminées par la densification de la végétation. En principe, on doit donc renoncer à fumer les prairies et pâturages de bonne qualité écologique. Un épandage modéré de fumier peut se justifier dans certains cas dans des sites présentant une humidité moyenne (ni secs ni humides). L’utilisation d’engrais artificiels et de purin est cependant à éviter dans tous les cas.

Irrigation
Lorsqu’on ne peut pas renoncer à l’irrigation des prairies et des pâturages (p. ex en Valais ou en Engadine), le recours à une irrigation traditionnelle par irrigation surface est indiqué. Les systèmes de gicleurs sont particulièrement néfastes pour les papillons diurnes, car ils mouillent et refroidissent la végétation, en plus du sol, ce qui réduit drastiquement la mobilité des papillons aux différents stades de leur développement. Les prairies des zones séchardes irriguées par des gicleurs se transforment en quelques années en prairies grasses monotones.

Pâturage bovin extensif présentant une source de nourriture constante pour les papillons diurnes.

Pâturages
Tout comme les prairies maigres, les pâturages maigres ont une grande importance pour les papillons diurnes, et ce surtout en altitude et dans les zones raides qui ne se prêtent pas à une exploitation comme prairie. Les pâturages ont plusieurs avantages par rapport aux prairies :

• L’absence de coupe permet qu’il reste toujours une certaine quantité de fleurs et de nectar à disposition des papillons.
• Le pacage favorise les arbustes bas épineux et les groupes de buissons, ce dont profitent les papillons.
• Les traces dues au bétail et les zones piétinées sont des structures précieuses.

L’abroutissement sélectif par le bétail modifie la composition botanique des herbages. Les pâturages extensifs ne peuvent donc par remplacer les prairies maigres. En outre, un pacage extensif partiel peut constituer un atout pour les papillons diurnes. Il représente un élément précieux dans la mosaïque des types d’utilisation, aux côtés des prairies exploitées de manière échelonnée.

L’impact du bétail sur la végétation et la faune est complètement différent de celui de la fauche d’une prairie à foin :

• Le bétail broute fondamentalement de façon sélective, même si chaque type d’animal de rente le fait dans une mesure différente : certaines plantes sont broutées systématiquement et disparaissent après un certain temps (p. ex. les esparcettes Onobrychis, les anthyllides Anthyllis, la Grande Pimprenelle Sanguisorba officinalis), d’autres espèces sont dédaignées par le bétail, donc favorisées (p. ex. les thyms Thymus, les gentianes Gentiana, certains représentants de la sous-famille des chardons Carduoideae). Le broutage sélectif est particulièrement prononcé chez les moutons.
• Selon l’endroit où ils se trouvent, de nombreux insectes non volants, à différents stades de développement – c’est-à-dire œufs, chenilles et chrysalides chez les papillons diurnes – sont ingérés avec les plantes par le bétail. Les œufs et chenilles qui se tiennent dans les parties supérieures (p. ex. fleurs) des plantes appréciées par le bétail sont particulièrement concernés. L’impact le plus fort est à attendre des animaux qui broutent la végétation très près du sol (moutons et surtout chevaux). Le pâturage est particulièrement néfaste pour la plupart des hespéries (Carcharodus sp.), dont les larves et les chrysalides vivent dans des feuilles qu’elles enroulent autour d’elles, et pour les espèces mineuses des fleurs ou des feuilles (p. ex. Azuré de la sanguinaire Aricia eumedon/Eumedonia eumedon et les espèces du genre Jordanita (Procridini, Zygaenideae)).
• Contrairement aux prairies de fauche qui perdent toutes leurs fleurs au moment de la coupe, le pâturage modéré provoque une réduction du nombre de fleurs mais jamais leur disparition totale (sauf en cas de surexploitation).

Les pâturages sont des systèmes complexes dont il n’est pas aussi aisé que pour les prairies de définir l’exploitation optimale. Les points suivants donnent quelques éléments généraux à considérer lors de la planification et de l’exploitation de pâturages riches en papillons diurnes :

• Les pâturages extensifs recèlent un grand potentiel, avant tout dans les stations ensoleillées et sur les sols maigres. Ne fumer en aucun cas, ne pas donner de nourriture complémentaire aux animaux! Idéalement, le bétail est rentré à l'étable pour la nuit pour favoriser l’amaigrissement du pâturage.
• Le moment de la première pâture ne peut pas être déduit des dates de fauche des prairies extensives. Il est dans la plupart des cas judicieux de faire paître le bétail avant le moment où serait fauchée une prairie extensive correspondante. La durée et la date du pâturage doivent aussi être accordées aux espèces de papillons diurnes présentes (p. ex. pas de pâture tant que les œufs et les chenilles des espèces-cibles se trouvent sur les plantes appréciées par le bétail).
• Ne jamais faire brouter complètement. Il devrait toujours rester environ 10% de végétation non broutée à la fin d’une période de pâture.
• Réduire l’entretien du pâturage à un minimum et procéder au besoin à une coupe de nettoyage par portions et en alternance. Tenir compte des plantes importantes pour les papillons diurnes et les autres butineurs (p. ex. en ne luttant pas systématiquement contre les chardons sur toute la surface).
• Des pâturages précieux ne se développent (ou ne se sont développés) en général que s’ils sont grands (généralement plus d’1 ha) et exploités par une faible charge en bétail pendant longtemps. Ce sont les pacages continus, ou les pacages tournants avec peu de passages et une phase de repos d’au moins 8 semaines après le premier d’entre eux. La pâture ne doit en aucun cas servir à simuler une coupe, en faisant brouter complètement une surface par un grand nombre d’animaux en peu de temps (pâturage rationné/détention en enclos).
• Par leur broutage peu sélectif, les bovins sont les animaux optimaux du point de vue de la promotion des papillons diurnes. A condition de gérer habilement le pacage, et de façon extensive, on peut également obtenir des milieux de grande qualité pour les papillons diurnes avec les chevaux. Les animaux plutôt légers qui se nourrissent de façon peu sélective (p. ex. jeunes bovins, surtout des races légères) sont les plus appropriés. Les pâturages à moutons se justifient dans une certaine mesure sur des surfaces très maigres, sèches et à sol peu profond, mais quasiment pas dans les stations où la végétation est vigoureuse. De façon générale, il est extrêmement déconseillé de faire paître des moutons pour entretenir les herbages riches en espèces !
• Comme la flore et la faune des pâturages extensif et des prairies extensives sont très différentes et que les conditions-cadres actuelles concernant l’étable, le poids des animaux, etc. ne sont plus aussi bonnes qu’avant, il ne faudrait en général pas transformer les prairies maigres en pâturages. Et inversement, les espèces sténoèces de papillons diurnes peuvent également souffrir de la transformation de pâturages en prairies.
• La pâture par des troupeaux en transhumance est un type d’exploitation particulièrement favorable aux papillons diurnes, mais cette pratique a quasiment disparu chez nous. Le broutage « au passage » fait que peu d’excréments et de nutriments restent sur la parcelle, alors que la biomasse est en même temps exportée ; le piétinement crée de plus des structures précieuses.

Les ourlets herbeux doivent être fauchés par tronçons et une partie de leur surface laissée intacte pendant l’hiver.

Littérature

• Rey, A. & Wiedemeier, P. (2004). Les papillons diurnes comme espèces cibles. Pro Natura, Contributions à la protection de la nature en Suisse n° 28.

Ourlets et bandes herbeuses
Les ourlets herbeux sont des éléments importants de l’habitat pour de nombreuses espèces de papillons diurnes : ils peuvent s’y développer, y hiverner, et les adultes y trouvent encore des fleurs même après la fauche des prairies. Les ourlets tels que les mégaphorbiaies, par exemple, sont fauchés tous les 2 à 3 ans, selon le type de végétation et les espèces-cibles. Il est important de ne faucher chaque année qu’une partie de l’ourlet (1/3 ou 1/2) et de laisser l’autre partie intacte pour l’hiver. Les espèces des ourlets poussent la plupart du temps tard dans l’année, raison pour laquelle la fauche est à prévoir pour l’automne, p. ex. dès septembre. Il importe de choisir un rythme d’entretien qui empêche l’apparition des espèces ligneuse et des espèces problématiques comme les ronces, qui peuvent devenir rapidement dominantes. Les stations maigres sont en général les plus adaptées à la création d’un ourlet herbeux ; mégaphorbiaies et jachères florales font exception.

Recommandations utiles lors de projets de promotion d’espèces

Pour optimiser l’impact des projets de promotion des espèces sténoèces de papillons diurnes, on recommande l’approche suivante :

1. Les espèces de papillons diurnes présentes doivent être connues, la meilleure solution étant de faire procéder à des relevés mensuels par un connaisseur, d’avril à septembre, pendant une période de végétation complète. En complément, il faut rechercher les données disponibles auprès des services cantonaux et au centre national de données CSCF.
2. Déterminer les espèces-cibles selon le chapitre suivant.
3. Réunir les informations sur les exigences des espèces-cibles à l’aide de la littérature (biologie, écologie, phénologie).
4. Au besoin, réaliser des études de terrain concernant l’habitat des chenilles (p. ex. analyse du microhabitat).
5. Décider et réaliser les mesures avec le responsable local et l’exploitant.
6. Réaliser un suivi des mesures ou un monitoring.

Les espèces-cibles comme outils

Les espèces-cibles sont des espèces sténoèces dont les exigences écologiques servent à déterminer qualitativement et quantitativement les mesures de valorisation de l’habitat. Les papillons diurnes, bien étudiés, sont presque toujours impliqués comme espèces-cibles. Comme le choix des espèces-cibles a une influence décisive sur le contenu écologique de la planification, il ne devrait être réalisé que par des spécialistes reconnus (zoologiste, spécialistes en écologie animale). Les espèces choisies doivent couvrir tous les types et qualités d’habitats présents dans la région. On trouve une vue d’ensemble des espèces de papillons diurnes qui conviennent comme espèces-cibles dans la publication suivante :

• Rey, A. & Wiedemeier, P. (2004). Les papillons diurnes comme espèces cibles. Pro Natura, Contributions à la protection de la nature en Suisse n° 28.

Prise en compte de la biologie

Les particularités biologiques de quelques espèces sténoèces sont à prendre en compte lors de la planification des mesures de conservation. La mortalité due à l’exploitation peut ainsi être plusieurs fois aussi élevée chez les espèces qui accomplissent leur développement larvaire sur plusieurs années que chez celles bouclant leur cycle en une année. L’entretien des sites abritant ces espèces doit être particulièrement doux (pas de passage répété du tracteur, pas de faucheuse rotative, etc.). Cette particularité s’applique à la grande majorité des espèces de Zygénidés.

Prise en compte de l’écologie

Les exigences écologiques des espèces-cibles choisies pour la région concernée figurent chaque fois au premier plan lors de la planification des mesures de promotion. En plus de certaines structures et habitats précis, il faut aussi prendre en compte certaines formes de croissances des plantes ligneuses ou herbacées ainsi que les stades de succession de la végétation – qui sont déterminants. Les facteurs clés pour la plupart des espèces concernent l’habitat des larves ou le substrat de ponte. Comme on en connaît souvent peu à ce sujet, il peut être recommandé de procéder à des analyses de microhabitat dans l’habitat des larves d’un bon site de vol.

Liens

• Fartmann, T. & Hermann, G. (2006). Larvalökologie von Tagfaltern und Widderchen in Mitteleuropa
• Kissling, T. & Rey, A. (2017). Artenschutzprojekt für den Heilziest-Dickkopffalter in der Region zentrale und östliche Nordalpen. Entomo Helvetica 10/2017.

Prise en compte de la phénologie

Il est important de synchroniser le plan des interventions avec le développement saisonnier des espèces-cibles, surtout dans les milieux fauchés et pâturés. Il faut pour cela prendre en compte leur cycle annuel et le lieu où se tiennent leurs stades peu mobiles, et fixer le moment de la coupe ou celui du pacage en fonction de ces données. Il peut en outre être judicieux d’examiner si la coupe ne doit pas avoir lieu avant ou après (ou les deux) une certaine date.

Mesures concrètes de promotion par milieu

Les mesures contenues dans un projet de promotion de la biodiversité – à savoir type, localisation et taille des milieux à favoriser – se fondent sur les connaissances générales concernant l’exploitation et l’entretien des milieux proches de l’état naturel et sur les exigences écologiques des espèces-cibles choisies. Le chapitre suivant présente les mesures concrètes importantes pour les papillons diurnes sténoèces. Les mesures de promotion correctes ne peuvent être définies qu’à partir de l’écologie d’espèces-cibles soigneusement choisies et ne sont pas exportables d’une région à l’autre. Les dates mentionnées dans le texte correspondent à l’étage collinéen. Comme il y a des espèces de papillons diurnes qui vivent dans le même milieu mais qui s’excluent pour d’autres raisons (date de la coupe p. ex.), les conflits d’objectifs doivent être désamorcés lors du choix des espèces-cibles. C’est la raison pour laquelle nous avons essayé de former différents « groupes d’intérêts », chacun réunissant les espèces sténoèces partageant les mêmes besoins. Pour chaque groupe, des espèces sont citées en exemple et les mesures adéquates mentionnées. Les espèces présentées sont affectées à l’habitat qui revêt le plus d’importance pour elles, mais elles peuvent aussi se trouver dans d’autres habitats.

Pâturages extensifs

Azuré du serpolet (Maculinea arion)

Par pâturages extensifs on entend ici surtout les zones pâturées par des bovins qui s’étendent des régions de plaine jusqu’à la limite des arbres. Beaucoup d’espèces sténoèces de papillons diurnes des prairies maigres vivent aussi dans les pâturages extensifs dès lors qu’ils sont assez grands. Cependant quelques espèces ont une préférence pour ce milieu parce que leur plante-hôte est dédaignée par le bétail – et donc favorisée. Pour promouvoir les spécialistes liés à cet habitat, on recommande un premier passage précoce du bétail au printemps et un deuxième à la fin de l’été.

• Azuré de la croisette (Maculinea rebeli)
• Azuré du serpolet (Maculinea arion)
• Zygène pourpre (Zygaena purpuralis)

Foin des rochers et prairies de montagne en altitude

Zygène de la bruyère (Zygaena fausta)

La Suisse est le seul pays alpin qui présente encore des régions relativement étendues avec des foin des rochers, surtout dans les cantons d’Uri et Nidwald. Ces surfaces se sont créées dans des endroits trop raides ou trop dangereux pour le bétail. Elles complétaient les réserves de foin les années où la production de fourrage en plaine était trop faible pour nourrir les animaux pendant tout l’hiver. Elles étaient traditionnellement fauchées une fois par an ou tous les deux ou trois ans seulement, selon les besoins et la vitalité de la végétation. Ici aussi, on trouve des espèces sténoèces spécialisées dépendant d’une coupe alternée, par portions de la surface. Cette forme d’exploitation traditionnelle doit être maintenue pour éviter que les zones à foin sauvages ne s’appauvrissent floristiquement et ne s’embuissonnent. Il faut cependant renoncer à faucher une fois par an, dans la mesure où l’embuissonnement n’est pas trop fort.

• Nacré mat (Argynnis niobe)
• Nacré porphyrin (Boloria titania)
• Damier alpestre (Euphydrias aurinia debilis)
• Mélitée des digitales (Melitaea aurelia)
• Azuré du serpolet (Maculinea arion)
• Azuré du sainfoin (Polyommatus damon)
• Azuré du mélilot (Polyommatus dorylas)
• Zygène de la bruyère (Zygaena fausta)
• Zygène du lotier (Zygaena loti)

Prairies et pâturages maigres et secs ou mi-secs

Mélitée du mélampyre (Melitaea athalia)

Cas normal, tolérance à une coupe tardive : Pour la plupart des espèces sténoèces de papillons diurnes des prairies maigres, une coupe au début de la période de vol des adultes est la plus indiquée. A ce moment, la plupart des chrysalides ont éclos et les adultes n’ont pondu qu’une petite partie de leurs œufs. Pour quelques espèces des altitudes inférieures, une coupe à début, mi- ou fin juillet est optimale. Dans certains cas, il peut être important pour ces espèces de ne pas faucher avant cette période. Une coupe plus tardive ne leur poserait pas non plus de problème pour autant que cela n’aille pas de pair avec une eutrophisation, qui devrait à son tour être contrecarrée par une exploitation précoce supplémentaire. Les espèces suivantes – qui occupent aussi les bas-marais – font partie de ce groupe :

• Fadet de la mélique (Coenonympha glycerion)
• Moiré franconien (Erebia medusa)
• Cuivré écarlate (Lycaena hippothoe)
• Demi-deuil (Melanargia galathea)
• Mélitée du mélampyre (Melitaea athalia)
• Mélitée noirâtre (Melitaea diamina)
• Bel-Argus (Lysandra bellargus/Polyommatus bellargus)
• Zygène du mélilot (Zygaena viciae)

Cas normal, intolérance à une coupe tardive : A la différence du premier groupe, il existe aussi certaines espèces pour lesquelles une coupe dans la première moitié de juillet est également optimale, mais qui souffriraient d’une coupe significativement plus tardive, par exemple parce que leurs œufs se trouvent dans la végétation en août (p. ex. Azuré bleu-nacré Polyommatus coridon), ou parce que les nids des chenilles seraient fauchés (p. ex. Mélitée du plantain Melitaea cinxia), ou encore parce que les femelles ont besoin pour pondre de zones fraîchement fauchées pendant leur période de vol en juillet (p. ex. Hespérie du marrube Carcharodus floccifera dans les milieux à végétation vigoureuse). Pour ces espèces, il est important de définir des dates limites entre lesquelles la coupe doit avoir lieu (p. ex. coupe entre le 1er et le 15 juillet) :

• Hespérie du marrube (Carcharodus floccifera)
• Mélitée du plantain (Melitaea cinxia)
• Azuré bleu-nacré (Polyommatus coridon)

Cas spécial des Procridinés  : autant une fauche en juillet est idéale pour les deux groupes précédents, autant elle est catastrophique pour deux espèces de Procridinés devenues très rares, la Turquoise de la globulaire (Jordanita globulariae) et la Turquoise des chardons (Jordanita notata). Ces deux espèces ont disparu en de nombreux endroits de Suisse, disparition précipitée par les dates standard de coupe pour les prairies maigres (juillet). Il n’existe plus actuellement en Suisse que quelques mentions des deux espèces dans le Jura (et dans le Randen schaffhousois). Les chenilles dans les stades précoces de leur développement ne tolèrent pas la fauche entre fin juin et début août car elles vivent en mineuses à l’intérieur des feuilles de centaurées (Centaurea) et de repésentantes du genre Scabiosa. Une coupe avant la fin de la deuxième décade de juin (stade de chrysalide) et ensuite à nouveau dès mi-août (stades larvaires plus âgés) ne provoque au contraire quasiment pas de pertes. Le pâturage extensif convient bien aux deux espèces. L’exploitation précoce et tardive profite à d’autres espèces, comme la Mélitée des scabieuses (Melitaea parthenoides).

Liens

• Hafner, S. (2006). Einfluss der Bewirtschaftung auf die Besiedlung von Habitaten durch die Flockenblumen-Grünwidderchen Jordanita globulariae und J. notata (S. 309-322)

Espèces printanières : le moment idéal de coupe (au moins partielle) pour les espèces qui volent tôt dans l’année se situe aussi plus tôt, entre mi- et fin juin. Dans les prairies maigres et mi-secs, on recommande dans la plupart des cas une deuxième coupe afin de garder maigre la station ou l’amaigrir.

• Moiré franconien (Erebia medusa)
• Lucine (Hamearis lucina)
• Cuivré écarlate (Lycaena hippothoe)
• Semi-Apollon (Parnassius mnemosyne)

Tourbières

Azuré de l’ajonc (Plebejus argus)

L’exploitation ne joue qu’un rôle secondaire pour les quelques spécialistes des tourbières, car leur habitat n’exige que sporadiquement d’être débroussaillé ou partiellement fauché. Dans ce groupe, le Nacré de la canneberge est la seule espèce qui vit exclusivement dans les tourbières, en raison de sa plante-hôte. Les autres espèces occupent aussi d’autres milieux.

• Nacré de la canneberge (Boloria aquilonaris)
• Solitaire (Colias palaeno)
• Azuré de l’ajonc (Plebejus argus)
• Azuré de la canneberge (Plebejus optilete)

Bas-marais

Mélitée noirâtre (Melitaea diamina)

Pour les spécialistes des bas-marais, l’entretien ou l’exploitation revêt une importance déterminante pour favoriser certaines espèces.

Cas normal : Les bas-marais de plaine sont traditionnellement fauchés à début septembre, ce qui est favorable à de nombreuses espèces de papillons diurnes :

• Petit Collier argenté (Boloria selene)
• Fadet des tourbières (Coenonympha tullia)
• Damier de la succise (Euphydryas aurinia) : profite de la coupe précoce partielle
• Mélitée noirâtre (Melitaea diamina)
• Grand Nègre des bois (Minois dryas)
• Azuré des paluds (Maculinea nausithous)
• Azuré de la sanguisorbe (Maculinea teleius)

Espèces intolérantes à la coupe normale, exigeant une coupe précoce  : Pour l’Hespérie du marrube (Carcharodus floccifera), une coupe en septembre n’est appropriée que si la hauteur de la strate herbacée ne dépasse pas 30-40 cm. Dans les milieux où la végétation est vigoureuse, il faut faucher au début de la période de vol pour que les femelles puissent pondre. En plaine (env. 400 m), on recommande de couper à fin juin / début juillet, mais en aucun cas plus tard que mi-juillet. Littérature

• Kissling, T. & Rey, A. (2017). Artenschutzprojekt für den Heilziest-Dickkopffalter in der Region zentrale und östliche Nordalpen. Entomo Helvetica 10/2017.

Espèces intolérantes à la coupe normale, exigeant une coupe tardive : En présence de l’Azuré des mouillères (Maculinea alcon), les peuplements de Gentiane pneumonanthe (Gentiana pneumonanthe) ne doivent être fauchés que lorsque la majorité des graines sont arrivées à maturité. On recommande de couper à partir de mi-septembre ou, encore mieux, début octobre.

En altitude : les bas-marais ne devraient si possible pas être fauchés chaque année, ou pas sur toute leur surface (fauche tous les 2-3 ans ou laisser 30% non fauchés). Les espèces comme le Fadet des tourbières (Coenonympha tullia) ont besoins de structures en touradons qui sont détruites par la fauche annuelle.

Liens

• Bolt, D. etal. (2010). Kleiner Moorbläuling und Knotenameisen am Pfannenstiel (ZH)

Ourlets, bandes herbeuses

Nacré de la sanguisorbe (Brenthis ino)

Selon l’espèce de papillon diurne, des ourlets sont nécessaires dans différents habitats (p. ex. bas-marais, prairies maigres). Ces espèces d’ourlet exigent des zones non fauchées sous la forme de bandes d’herbes laissées hautes (changeant de place chaque année) ou d’ourlets herbeux (fauchés chaque année en alternance, au maximum à 50%). Ces structures sont nécessaires à quelques espèces pour pondre (p. ex. quelques espèces de Coenonympha), tandis qu’elles offrent à d’autres les plantes-hôtes dont elles ont besoin, plantes-hôtes qui poussent principalement dans les ourlets coupés tardivement. Les œufs de certaines espèces passent l’hiver dans les plantes-hôtes fanées (p. ex. Nacré de la sanguisorbe Brenthis ino) pour d’autres, les chenilles se trouvent jusqu’en automne dans les inflorescences des plantes-hôtes (p. ex. Argus de la sanguinaire Aricia eumedon/Eumedonia eumedon). Laisser des bandes de hautes herbes et créer des ourlets dans l’habitat des chenilles, structures qui restent non fauchées pendant l’hiver, est important aussi pour les espèces particulièrement vulnérables au passage des machines (voir chapitre Développement. La liste suivante contient quelques espèces qui sont également présentes dans les prairies bénéficiant d’un entretien doux (faucheuse à barre de coupe motorisée sans tracteur). La forte mécanisation de l’agriculture ne leur permet plus de survivre quasiment que dans les ourlets.

• Moyen Nacré (Argynnis adippe)
• Nacré mat (Argynnis niobe)
• Argus de la sanguinaire (Aricia eumedon/Eumedonia eumedon)
• Petite Violette (Boloria dia)
• Nacré de la ronce (Brenthis daphne)
• Nacré de la sanguisorbe (Brenthis ino)
• Céphale (Coenonympha arcania)
• Mélitée orangée (Melitaea didyma)
• Zygène de la Carniole (Zygaena carniolica)
• Zygène de la bruyère (Zygaena fausta)
• Zygène du chèvrefeuille (Zygaena lonicerae)
• Zygène du lotier (Zygaena loti)
• Zygène diaphane (Zygaena minos)
• Zygène de l’orobe (Zygaena osterodensis)
• Zygène pourpre (Zygaena purpuralis)
• Zygène de la gesse (Zygaena romeo)
• Zygène transalpine (Zygaena transalpina)
• Zygène du mélilot (Zygaena viciae)

Formations arbustives : lisières forestières, haies et bosquets champêtres

Grande Tortue (Nymphalis polychloros)

Pour les espèces sténoèces de papillons diurnes des formations arbustives, les lisières des formations ligneuses doivent être sinueuses, ce qui crée une alternance de zones ensoleillées et ombragées. Idéalement, les échancrures sont fauchées tôt pour certaines parties, et de manière échelonnée en général, afin d’améliorer l’offre en nectar. La strate arborée doit être très lâche et au besoin éclaircie. La strate arbustive idéale montre une succession de stades différents les uns à côté des autres (recéper par tronçons). L’entretien des ligneux doit favoriser les importantes sources de nectar que sont le Saule marsault (Salix caprea), le Merisier à grappes (Prunus padus), le Cerisier sauvage (Prunus avium), l’Epine noire (Prunus spinosa), les aubépines (Crataegus sp.), le Nerprun purgatif (Rhamnus catharctica) et parfois aussi les ronces (Rubus sp.) et le Troène commun (Ligustrum vulgare). Le bois mort grossier placé du côté ensoleillé de la haie est en outre d’une grande importance pour le Thécla de l’amarel (Satyrium acaciae) Cette espèce pond ses œufs sur les rameaux qui dépassent du bois mort ensoleillé et, probablement, d’autres structures conservant la chaleur. Plus d’informations sur l’entretien et les soins aux haies, ainsi que sur leur valorisation.

• Gazé (Aporia crataegi)
• Grande Tortue (Nymphalis polychloros)
• Amaryllis (Pyronia tithonus)
• Thécla de l’amarel (Satyrium acaciae)
• Thécla du prunier (Satyrium pruni)

Forêt et clairières

Grand Mars changeant (Apatura iris)

Espèces de la forêt pionnière : La présence d’essences à bois tendre est cruciale pour les espèces sténoèces de papillons diurnes de la forêt pionnière. Des ouvertures d’au moins ¼ ha, ou mieux, de 1 ha, doivent être ménagées dans la strate arborée pour favoriser de grands peuplements d’essences pionnières et d’essences de lumière. De manière générale, il faut épargner et favoriser ces types d’essences. De nombreux autres insectes que les papillons dépendent des ces essences, inintéressantes du point de vue économique – Saule marsault (Salix caprea), Tremble (Populus tremula), bouleaux (Betula sp.), etc.

• Petit Mars changeant (Apatura ilia)
• Grand Mars changeant (Apatura iris)
• Grand Sylvain (Limenitis populi)
• Morio (Nymphalis antiopa)
• Grande Tortue (Nymphalis polychloros)

Espèces des forêts claires (herbeuses) : Les espèces sténoèces de papillons diurnes des forêts claires dépendent plutôt des stations forestières à végétation peu vigoureuse (sèches, humides, acides, basiques), dans lesquelles la succession se déroule lentement. Les sites en pinèdes, en hêtraies sèches ou acides, ou les zones de feuillus dans les forêts alluviales à bois dur offrent de bonnes conditions. La couverture arborée ne devrait pas dépasser environ 60% (p. ex. Bacchante Lopinga achine) à 30% (p. ex. Céphale Coenonympha arcania), selon l’espèce. La strate arbustive doit être lâche et présenter des grandes surfaces herbeuses. Créer et conserver cette structure demande de débroussailler périodiquement par endroits. Les zones de glissement régulier (le long de cours d’eau, sur marne, etc.) où la succession est soumise à une dynamique naturelle ne doivent pas être stabilisées ; enlever si possible les aménagement en dur. Pour favoriser l’herbe et réduire l’embuissonnement, il peut s’avérer judicieux de faucher alternativement certaines parties de la surface.

• Moyen Nacré (Argynnis adippe)
• Grand Collier argenté (Boloria euphrosyne)
• Céphale (Coenonympha arcania)
• Mélibée (Coenonympha hero)
• Moiré sylvicole (Erebia aethiops)
• Moiré blanc-fascié (Erebia ligea)
• Bacchante (Lopinga achine)
• Zygène de la bruyère (Zygaena fausta)
• Zygène de l’orobe (Zygaena osterodensis)

Espèces des clairières extensives : Les prairies entourées de forêt doivent fondamentalement bénéficier d’une exploitation extensive et ne pas être fumées. Pour la Lucine (Hamearis lucina) il faut favoriser les primevères (Primula sp.), dans la prairie, pour le Thécla du prunier (Satyrium pruni) le Merisier à grappes (Prunus padus) et l’Epine noire (Prunus spinosa) dans la lisière. De plus, une litière de feuilles de hêtre à proximité de l’habitat des chenilles semble être bénéfique à la Lucine, car celle-ci fait volontiers son cocon dans les feuilles sèches de hêtre. Cela explique pourquoi cette espèce n’est présente qu’à proximité de la forêt. Les deux espèces occupent aussi d’autres habitats, p. ex. les prairies maigres parsemées de haies.

Espèces des recrûs de chêne : Il existe une espèce sténoèce forestière de papillon diurne qui est spécialisée sur une structure ligneuse et forestière particulière, qu’on trouvait auparavant aux altitudes inférieures, créée par l’exploitation en pâturage boisé, en taillis et en taillis sous futaie : le Thécla de l’yeuse (Satyrium ilicis). Cette espèce est présente aujourd’hui d’une part dans les milieux stables à la limite de laquelle la forêt ne peut plus pousser (zones rocheuse p. ex.) qui sont maintenus ouverts par des mesures d’entretien continues. D’autre part, elle vit dans les zones où un rajeunissement régulier et étendu a lieu au moyen de reboisements par des chênes. Les Chênes pédonculé, rouvre, et pubescent (Quercus sp., mais pas le Chêne rouge d’Amérique Quercus rubra) lui conviennent comme plantes-hôtes. La surface du reboisement par les chênes doit atteindre au moins ¼ d’ha pour que l’espèce ponde. Les œufs sont pondus uniquement sur des chênes bien ensoleillés de 50 à 200 cm de haut, et sur des tiges de la taille d’un crayon ou d’un doigt. Les pousses des chênes en taillis ou, plus rarement, les pousses proches du sol des chênes au stade de futaie sont particulièrement appréciées. Les chênes plus grands, de 2 m et plus, peuvent être transformés en taillis par recépage. L’abroutissement par le gibier et l’envahissement par les ronces ou par les herbes peuvent avoir un impact négatif sur l’habitat de l’espèce. Les jeunes chênes ou les chênes en taillis doivent donc être débroussaillés chaque année, mais en en évitant absolument de blesser la base des pousses. L’abroutissement par le gibier peut régionalement devenir un problème. L’idéal est de s’en prémunir au moyen d’une clôture. Les tubes de protection contre l’abroutissement ne sont pas adaptés, car ils empêchent les papillons d’accéder aux tiges pour y pondre. Les grilles de protection ne conviennent que si elles présentent un maillage grossier (env. 2x2 cm).

Formations rocheuses et éboulis

Apollon (Parnassius apollo)

Un autre groupe d’espèces sténoèces de papillons diurnes dépend de sites xérothermiques, qu’on trouve aussi souvent en forêt. Le Thécla de l’aubépine (Satyrium spini) colonise les pentes rocheuses et éboulis exposés et dénués d’arbres dans lesquels pousse du nerprun (genre Rhamnus). Selon la région, différentes espèces servent à la ponte (R. catharctica, R. alpina, R. pumila, R. saxatilis). Les tiges chétives à proximité du sol poussant directement au-dessus de structures pierreuses en plein soleil sont privilégiées pour la ponte. Le Flambé (Iphiclides podalirius) et le Sylvandre helvétique (Hipparchia genava) occupent des habitats très semblables et il n’est pas rare qu’ils soient associés au Thécla de l’aubépine ; ils exigent cependant d’autres plantes-hôtes : Merisier odorant Prunus maheleb, Epine noire Prunus spinosa, graminées. Le Sylvain azuré (Limenitis reducta) peuple les zones déboisées en plein soleil d’exposition sud, de préférence sur substrat xérothermique, avec buissons isolés matures de Chèvrefeuille des haies (Lonicera xylosteum). Les mesures de promotion les plus importantes pour ces espèces consistent à maintenir ouverts les habitats existants et à créer des nouvelles coupes étendues, de préférence sur des sites rocheux en forêt. L’entretien doit également favoriser les plantes-hôtes et les plantes à nectar pour les espèces moins étroitement liées à la forêt, ainsi que les formes de croissance particulières que ces espèces exigent. Il convient par exemple de favoriser l’Orpin blanc (Sedum album) pour l’Apollon (Parnassius apollo), le Lotier corniculé (Lotus corniculatus) pour l’Azuré du genêt (Plebeius idas) et l’Orpin (Sedum telephium, syn. : Hylotelephium telephium) reprise pour l’Azuré des orpins (Scolitantides orion), de même que les plantes à nectar appréciées que sont p. ex. les (Thymus sp.), le Troène commun (Ligustrum vulgare), le Sureau hièble (Sambucus ebulus), l’Eupatoire à feuilles de chanvre (Eupatorium cannabinum), etc.

• Hermite (Chazara briseis)
• Sylvandre (Hipparchia fagi)
• Sylvandre helvétique (Hipparchia genava)
• Agreste (Hipparchia semele)
• Flambé (Iphiclides podalirius)
• Sylvain azuré (Limenitis reducta)
• Apollon (Parnassius apollo)
• Thécla de l’aubépine (Satyrium spini)
• Grande Coronide (Satyrus ferula)
• Azuré des orpins (Scolitantides orion)
• Azuré du genêt (Plebeius idas)
• Spanischer Bläuling (Plebeius trappi)
• Azuré de la sarriette (Pseudophilotes baton)
• Hespérie du carthame (Pyrgus carthami)

Habitats secondaires : aires ferroviaires, zones d’extraction de matériaux

Thécla de l’aubépine (Satyrium spini)

Dans quelques cas, les biotopes secondaires xérothermiques sont également des habitats appropriés pour les espèces sténoèces de papillons diurnes des formations rocheuses et des éboulis. Dans le canton de Zurich, par exemple, on connaît plusieurs zones d’extraction de matériaux et une aire ferroviaire qui hébergent l’Azuré du genêt (Plebeius idas). Par ailleurs, le seul site du canton de Zurich occupé par le Thécla de l’aubépine (Satyrium spini) se trouve en partie dans une ancienne carrière du Lägern. Les mesures d’entretien et de conservation sont les mêmes que celles décrites au chapitre précédent. Lorsqu’on crée de nouveaux habitats secondaires, par exemple dans le cadre de plans de remise en état, il faut favoriser de façon ciblée les structures et plantes-hôtes nécessaires aux espèces-cibles. A Bâle, les terrains ferroviaires aujourd’hui inutilisés offrent un habitat à des espèces rares, comme l’Azuré des coronilles (Plebejus argyrognomon), l’Azuré des cytises (Glaucopsyche alexis), la Zygène de la coronille (Zygaena ephialtes) et la Zygène du lotier (Zygaena loti). Sur les surfaces entretenues dans l’optique de la conservation de la nature, l’embuissonnement est évité et une fauche partielle est pratiquée, ce qui a comme conséquence que la végétation pionnière se transforme maintenant rapidement en pelouse maigre.

• Azuré du genêt (Plebeius idas)
• Thécla de l’aubépine (Satyrium spini)
• Azuré des cytises (Glaucopsyche alexis)
• Azuré des coronilles (Plebeius argyrognomon)
• Zygène de la coronille (Zygaena ephialtes)
• Zygène du lotier (Zygaena loti)

Réintroduction de papillons diurnes

La réintroduction d’espèces est un thème controversé parmi les différents acteurs de la protection des papillons diurnes. Dans certaines circonstances, il peut être légitime de réintroduire des espèces disparues dans une région. Cependant, comme on connaît plusieurs cas d’introduction d’espèces ou écotypes exotiques qui ont manqué de sérieux, le Verein Schmetterlingsförderung du canton de Zurich a élaboré des lignes directrices à ce sujet.

Les réintroductions de papillons diurnes et le prélèvement d’animaux reproducteurs ne sont ainsi judicieux qu’à certaines conditions, et en tous les cas soumis à l’autorisation des services cantonaux de conservation de la nature compétents. Le principe est qu’on ne peut réintroduire une espèce dans une région que si cette dernière l’abritait auparavant et uniquement si les conditions actuelles de cette région se prêtent à la survie à long terme des populations. Dans le canton de Zurich, quelques essais de réintroduction ont été menés en respectant les directives mentionnées plus haut :

• Céphale (Coenonympha arcania) : échec
• Mélibée (Coenonympha hero) : succès, une population stable
• Fadet des tourbières (Coenonympha tullia) : échec
• Moiré sylvicole (Erebia aethiops) : échec
• Moiré franconien (Erebia medusa) : échec
• Lucine (Hamearis lucina) : en cours, succès incertain
• Mélitée orangée (Melitaea didyma) : échec
• Azuré du genêt (Plebeius idas) : succès, une population stable
• Thécla de l’yeuse (Satyrium ilicis) : échec
• Thécla de l’aubépine (Satyrium spini) : succès, une population stable

Conservation des espèces

Des projets de protection ont déjà été réalisés dans quelques cantons pour la Bacchante (Lopinga achine).

Comme le montrent les chapitres précédents, il est la plupart du temps difficile de promouvoir et conserver les espèces sténoèces de papillons diurnes au seul moyen de mesures générales d’entretien et de conservation de la nature. Au contraire, des projets spécifiques de conservation sont nécessaires pour le maintien de nombreuses espèces menacées de papillons diurnes. La Liste des espèces prioritaires au niveau national (OFEV 2017) donne une vue d’ensemble de l’urgence des projets de conservation. La Swiss Butterfly Conservation a élaboré des plans d’action nationaux pour 14 espèces indigènes de papillons diurnes. Ils sont accessibles dans les différents services cantonaux de conservation de la nature. Dans certains cantons, il existe des projets de conservation spécifiques pour quelques espèces sténoèces de papillons diurnes dans le cadre desquels des mesures sont mises en œuvre et parfois un monitoring ou un suivi des mesures est réalisé. Les observations de tous les groupes d’organismes sont enregistrées depuis 2014 dans la base de données du projet « Virtual Data Center VDC » pour être prises en compte lors de projets relatifs à la protection de la nature. La base de données doit en particulier servir à répondre aux besoins des services cantonaux. Ces données ne sont pas accessibles au public.

Quelques projets de conservation des papillons diurnes ont été mis en oeuvre au niveau cantonal. Les plans d’action qui en découlent synthétisent l’état actuel des connaissances sur la répartition et les mesures de protection, et sont parfois accessibles au public. Pour les autres projets de conservation, il faut contacter les services cantonaux compétents pour obtenir des informations. Les projets de conservation des papillons diurnes connus au niveau cantonal sont les suivants :

• Petit Mars changeant (Apatura ilia) : canton de Zurich
• Hespérie du marrube (Carcharodus floccifera) : cantons de Nidwald, Glaris et St-Gall
• Damier de la succise (Euphydrias aurinia) : canton de Zurich
• Zygène du trèfle (Zygaena trifolii) : canton de Zurich
• Bacchante (Lopinga achine) : cantons d’Argovie, de Genève, du Jura, de Soleure, de Vaud et de Zurich
• Grand Nègre des bois (Minois dryas) : canton de Zurich
• Kleiner Moorbläuling (Maculinea alcon) : canton de Zurich
• Thécla de l’yeuse (Satyrium ilicis) : canton de Zurich
• Zygène de la bruyère (Zygaena fausta) : cantons d’Argovie et Bâle-Campagne
• Fadet des tourbières (Coenonympha tullia) : canton de St-Gall
• Moiré des Sudètes (Erebia sudetica) : canton de Berne
• Hermite (Chazara briseis) : canton des Grisons
• Azuré de la croisette (Maculinea rebeli) : cantons de Bâle-Campagne et Berne
• Hespérie de la malope (Pyrgus onopordi) : canton du Valais
• Mélitée des linaires (Melitaea deione) : canton du Valais
• Azuré du baguenaudier (Iolana iolas) : canton du Valais

En outre, le Verein Schmetterlingsförderung im Kanton Zürich mène des projets de conservation à l’échelle cantonale pour les espèces suivantes :

• Céphale (Coenonympha arcania)
• Lucine (Hamearis lucina)
• Moiré franconien (Erebia medusa)
• Azuré bleu-nacré (Polyommatus coridon)

Cette association poursuit en outre des projets de conservation à l’échelon régional :

• Zygène du mélilot (Zygaena viciae)
• Thécla du prunier (Satyrium pruni)
• Zygène de la Carniole (Zygaena carniolica)

Dans le canton de Bâle-Campagne, les espèces suivantes sont soutenues du Groupe de travail pour la protection des papillons diurnes de Pro Natura Bâle-Campagne :

• Azuré de la croisette (Maculinea rebeli)
• Zygène de la bruyère (Zygaena fausta)
• Mélitée du plantain (Melitaea cinxia)
• Turquoise de la globulaire (Jordanita globulariae)
• Turquoise des chardons (Jordanita notata)
• Petit Mars changeant (Apatura ilia)

Dans le cadre du Parc Naturel Régional Schaffhouse, les espèces suivantes font l’objet d’une conservation, pour certains au-delà des frontières nationales :

• BZygène de la bruyère (Zygaena fausta)
• Mélitée orangée (Melitaea didyma)
• Turquoise de la globulaire (Jordanita globulariae)
• Turquoise des chardons (Jordanita notata)
• Petit Mars changeant (Apatura ilia)
• Sylvain azuré (Limenitis reducta)
• Grand Sylvain (Limenitis populi)
• Thécla de l’yeuse (Satyrium ilicis)
• Thécla du prunier (Satyrium pruni)

Autres exemples de projets de conservation régionaux :

• Bacchante (Lopinga achine) : versant sud du Rigi SZ
• Céphale (Coenonympha arcania) : Fallatsche ZH

Autres bases pour les projets de conservation :

• Synthèses bibliographiques sur les traits de vie d'espèces - Rhopalocères
• Artenportraits von stenöken Tagfalterarten vom Amt für Natur und Landschaft Kanton Graubünden
• Schmetterlingsarten der Flora-Fauna-Habitat-Richtlinie Deutschland*
• Artensteckbriefe der Landesanstalt für Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden-Württemberg LUBW
• Koschuh, T. (2005-2012). Publikationen zum Schutz von Moorbläulingen, Brauner Eichen-Zipfelfalter und Pflaumen-Zipfelfalter

Menaces

Selon la Liste rouge Papillons diurnes et Zygènes (OFEV 2014) actuelle, 78 des 226 espèces de papillons de jour et zygènes de Suisse (35%) sont menacées. La plupart des espèces menacées vivent dans les prairies et pâturages maigres, avec une menace plus forte aux altitudes inférieures et moyennes que dans les pelouses subalpines et alpines. Les buissons et les milieux de transition jouent aussi un rôle majeur. Les milieux humides et les forêts comptent par contre moins d’espèces, mais la part d’entre elles qui sont menacées est plus élevée, surtout dans les zones humides. La principale cause de menace pour les papillons diurnes résulte de la destruction constante et de la réduction permanente de leurs habitats, ainsi que de la diminution de leur qualité. Cela concerne en particulier les espèces des prairies et pâturages maigres secs ou humides, ainsi que des tourbières et bas-marais. Les autres menaces sont les suivantes :

• Extension de la zone bâtie
• Intensification de l’agriculture et de la sylviculture
• Abandon de l’exploitation des surfaces isolées, raides et difficiles à exploiter (sites à conditions difficiles) entraînant l’embroussaillement et la progression de la forêt sur des milieux prairiaux riches en espèces
• Sous-exploitation des milieux prairiaux riches en espèces entraînant le recul de la diversité végétale et en fleurs, surtout par l’exploitation tardive, ou unique dans l’année, des surfaces riches en éléments nutritifs
• Peuplements forestiers denses dus à l’exploitation en futaie ou en forêt permanente, et rareté des formes d’exploitation favorisant les peuplements clairs (taillis sous futaie et pâturage boisé d’antan)

Ce qu’on ignore encore

• Pour certaines espèces, pertes provoquées par la fauche pour différents types d’exploitation
• Sites de développement importants pour les espèces au sein de l’habitat
• Taille des populations de chaque espèce et taille minimale pour la survie à long terme
• Les populations locales s’éteignent-elles en raison d’échanges insuffisants ou d’une détérioration de la qualité de leur habitat?
• Les échanges sont-ils importants pour la diversité génétique d’une population ou s’agit-il plus de savoir si un habitat abandonné peut être recolonisé?
• La connaissance de l’écologie des larves est particulièrement importante pour la protection et la promotion efficace des espèces sténoèces de papillons diurnes. C’est précisément dans ce domaine que subsistent de grandes inconnues dans ce groupe animal, par ailleurs très bien étudié et documenté. Fartmann, T. & Hermann, G. (2006, tableau 1, page 17) reproduisent sous forme tabulaire et espèce par espèce l’état actuel des connaissances sur l’écologie des larves, ce qui montre où les connaissances utiles pour la conservation de la nature manquent encore.

Exemples pratiques

Divers exemples pratiques de projets de conservation des papillons diurnes sont présentés ici:

• Verein Schmetterlingsförderung im Kanton Zürich
• Arbeitsgruppe Tagfalterschutz von Pro Natura Baselland

Liens généraux

• Centre Suisse de Cartographie de la Faune (CSCF). Distribution des espèces
• OFEV (2014). Liste rouge Papillons diurnes et Zygènes
• Papillons de Suisse
• Schmetterlinge.ch - Groupe de travail des lépidoptéristes suisses
• Sites allemands :
• Verein Schmetterlingsförderung im Kanton Zürich
• Tagfalterschutz von Pro Natura Baselland
  • Die Gesellschaft für Schmetterlingsschutz
  • NABU - Bundesarbeitsgruppe (BAG) Schmetterlinge
  • Tagfalter Monitoring
• Forum dans d’autres pays :
  • Forum communautaire francophone des insectes et autres arthropodes - Lépidoptères
  • Forum Entomologi Italiani - Lepidoptera
• Sites européens :
  • Van Swaay, C. et al. (2010). European Red List of Butterflies
  • Butterfly Conservation Europe
  • Butterfly Conservation's European Interests Group (EIG)

Glossaire et autres liens d’un intérêt particulier

• Biofotoquiz - Papillons
• Les Carnets du Lépidoptériste Français - quizz
• Lepiforum - Bestimmungshilfe für die in Europa nachgewiesenen Schmetterlingsarten
• Tagfalter Monitoring - Schmetterlinge bestimmen

Littérature sur l’écologie des papillons diurnes

• Entomologische Literaturdatenbank
• pyrgus.de - Publikationen zur Larvalökologie der Gattung Pyrgus und Zygaena

Littérature recommandée

• Baudraz, M & Baudraz, V. (2018). Guide d'identification des papillons de jour de Suisse. Serie: Mémoire de la Société vaudoise des Sciences naturelles no 26.vÉdition: SVSN.

Ce guide unique en son genre permet d'identifier facilement les 216 espèces de papillons de jour et de zygènes rouges de Suisse. Une clé de détermination intuitive et basée sur des critères visuels simples permet d'aboutir à une identification sans aucune connaissance préalable, tandis que des planches présentent pour chaque espèce tous les critères diagnostiques connus applicables aux papillons vivants.

• Bräu, M., Bolz, R., Kolbeck, H., Nummer, A., Voith, J. & Wolf, W. (2013). Tagfalter in Bayern. Stuttgart, Verlag Eugen Ulmer.

Présentation des 176 espèces de papillons diurnes de Bavière sous l’angle de leur répartition, de leurs habitats, de leur biologie et de l’état de leurs effectifs. On y trouve de solides connaissances spécialisées et des suggestions pour d’autres recherches. Le livre contient des informations importantes sur l’écologie et la conservation des papillons diurnes.

• Ebert, G. & Rennwald, E. (éd.) (1993). Die Schmetterlinge Baden-Württembergs Band 1. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.
• Ebert, G. & Rennwald, E. (éd.) (1993). Die Schmetterlinge Baden-Württembergs Band 2. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.
• Ebert, G. (éd.) (1994). Die Schmetterlinge Baden-Württembergs Band 3. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.

Les trois premiers des 10 tomes de la série « Die Schmetterlinge Baden-Württembergs » portent sur les papillons de jour. Le tome I contient une partie générale et des fiches descriptives spéciales sur les espèces de Papilionidés, de Piéridés et de Nymphalidés. Le tome II contient des portraits d’espèces des Satyrinés, des Lycénidés et des Hespéridés. Pour finir, le tome III en traitant les Zygénidés, s’attache aux espèces qui manquaient dans les deux premiers volumes consacrés aux papillons actifs de jour. Le premier tome s’ouvre sur une partie générale qui présente la systématique, la taxonomie et la nomenclature des papillons diurnes. Puis vient une introduction détaillée à la faunistique et à l’écologie. Sont en particulier traités : la répartition, la phénologie, la biologie alimentaire, le comportement, les milieux et habitats, et enfin, les menaces et la conservation des papillons diurnes. Les fiches descriptives – comptant chacune entre 5 et 12 pages – ont toujours la même structure, offrant ainsi une bonne vue d’ensemble et permettant les comparaisons.

• Fartmann, T. & Hermann, G. (éd.) (2006). Larvalökologie von Tagfaltern und Widderchen in Mitteleuropa. Abhandlungen aus dem Westfälischen Museum.

Ce travail offre un aperçu de la recherche sur l’écologie des larves des papillons diurnes et des zygènes en Europe centrale et montre les facteurs clés influençant l’habitat des larves. Un tableau présente l’état actuel des connaissances sur l’écologie des larves de chaque espèce et identifie ainsi les lacunes qui subsistent dans nos connaissances.

• Huemer, P. (2004). Die Tagfalter Südtirols. Veröffentlichungen des Naturmuseums Südtirol Nr. 2, Folio Verlag, Wien

Les espèces de papillons diurnes du Tyrol du Sud sont représentées de façon complète : répartition, écologie, mesures de conservation.

• Lafranchis, T., Jutzeler, D., Guillosson, J-Y., Kann, P. & Kann, B. (2015). La vie des papillons : écologie, biologie et comportement des Rhopalocères de France. Diatheo, Montpellier.

Les espèces de papillons diurnes de France sont représentées de façon complète : répartition, écologie, mesures de conservation.

• Naumann, C.M., Tarmann, G.M. & Tremewan, W.G. (1999). The Western Palaearctic Zygaenidae (Lepidoptera). Apollo Books, Stenstrup.

Ouvrage de référence réunissant l’ensemble des connaissances sur les Zygénidés.

• Sonderegger, P. (2005). Die Erebien der Schweiz: (Lepidoptera: Satyrinae, Genus Erebia). Peter Sonderegger, Brügg bei Biel.

Ouvrage de référence pour la détermination des espèces et l’écologie des Erebia de Suisse.

• Lepidopterologen Arbeitsgruppe & Schweizer Bund für Naturschutz SBN (1987). Tagfalter und ihre Lebensräume, Arten – Gefährdung – Schutz. Band 1. Schweizerischer Bund für Naturschutz, Basel.
• Lepidopterologen Arbeitsgruppe & Pro Natura (1997). Schmetterlinge und ihre Lebensräume Band 2. Fotorotar AG, Basel.
• Lepidopterologen Arbeitsgruppe & Pro Natura (2000). Schmetterlinge und ihre Lebensräume Band 3. Fotorotar AG, Basel.

L’ouvrage de référence sur les papillons suisses contient des informations détaillées sur la biologie, l’écologie, les habitats, les menaces et la conservation des espèces présentes en Suisse, y compris leurs différents stades de développement. Les Papilionidés, les Piéridés, les Nymphalinés, les Satyrinés et les Lycénidés sont traités. Les tomes 2 et 3 contiennent respectivement les Hespéridés et les Zygénidés.

• Rey, A. & Wiedemeier, P. (2004). Les papillons diurnes comme espèces cibles. Pro Natura, Contributions à la protection de la nature en Suisse n° 28.

Ce cahier montre comment les papillons diurnes peuvent être utilisés comme instrument de planification en tant qu’espèces-cibles dans les projets de mise en réseau. Un tableau donne en outre les critères pertinents pour le choix d’espèces-cibles parmi les espèces des milieux ouverts. De plus, cet ouvrage contient des portraits d’espèces avec des mesures de promotion très concrètes pour une sélection d’espèces-cibles potentielles.

• Settele, J., Feldmann, R. & Reinhardt, R. (1999). Die Tagfalter Deutschlands – Ein Handbuch für Freilandökologen, Umweltplaner und Naturschützer. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.

Aide à la détermination des espèces et informations sur l’écologie et les menaces actuelles concernant les papillons diurnes d’Allemagne. Présentation détaillée des différentes méthodes de capture et d’évaluation. Les connaissances scientifiques acquises ces dernières années y sont mises en forme pour une application dans les pratiques de conservation de la nature et de planification.

Auteurs

Texte	André Rey	page web
Review	Stefan Birrer	Hintermann & Weber AG
	Yannick Chittaro	CSCF
	Heiri Schiess	Ökologische Beratungen, schiess.buehler@bluewin.ch
	Peter Weidmann	Atragene, Fachgemeinschaft für Standortkunde und Ökologie, weidmann@atragene.ch